УМАНСЬКА ДЕРЖАВНА АГРАРНА АКАДЕМІЯ

ОПАЛКО ОЛЬГА АНАТОЛІЇВНА

УДК 634.11: 581.143.5

РЕГЕНЕРАЦІЙНА ЗДАТНІСТЬ СОРТІВ, ГІБРИДНИХ СІЯНЦІВ, КЛОНОВИХ ПІДЩЕП І ДЕКОРАТИВНИХ ФОРМ ЯБЛУНІ В ЗВ’ЯЗКУ З ЇХНІМИ ГОСПОДАРСЬКИМИ ВЛАСТИВОСТЯМИ

06.01.07 – плодівництво

А в т о р е ф е р а т

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук

Умань – 2003

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано в Уманській державній аграрній академії Міністерства аграрної політики України, у дендропарку “Софіївка” НАН України та у Мліївському інституті садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, професор

Балабак Анатолій Федорович

Уманська державна аграрна академія,

проректор з наукової роботи

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

Кондратенко Тетяна Єгорівна

Національний аграрний університет

Кабінету міністрів України,

завідувач кафедри садівництва

кандидат сільськогосподарських наук

Безолюк Борис Васильович

Міністерство аграрної політики України,

Державний департамент продовольства,

начальник управління розвитку виноградарства,

садівництва, виноробної промисловості

та рекламниих заходів

Провідна установа: Львівський державний аграрний університет

Міністерства аграрної політики України,

кафедра плодоовочівництва, м. Дубляни,

Львівської області

Захист дисертації відбудеться 27 червня 2003 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 74.844.01 в Уманській державній аграрній академії за адресою: 20305, м. Умань, Черкаської області, вул. Давиденка, 1, навчальний корпус № 2, аудиторія 142.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Уманської державної аграрної академіі за адресою: м. Умань, Черкаської області, вул. Давиденка, 3.

Автореферат розісланий 24 травня 2003 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Манзій В.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Яблуня належить до найбільш цінних і поширених плодових культур. Вдосконалення сортименту яблуневих садів прямо пов’язане з необхідністю поглиблення інформації щодо існуючих і нових сортів вітчизняної селекції, серед яких одне з чільних місць займають сорти і селекційні зразки Мліївського інституту садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН. При цьому важливо оцінювати не лише врожайний потенціал, якість плодів, лежкість та помологічні ознаки, а також їхню регенераційну здатність як прояв адаптивності і компонента господарської цінності. Проте, у процесі сортовивчення (починаючи з первинного) не передбачена оцінка регенераційної здатності сортів, гібридів та їхніх компонентів і вихідних матеріалів, що призводить до запровадження сортів яблуні з нестабільною врожайністю і в кінцевому підсумку до нестабільності виробництва яблук. Регенераційну здатність сортів, гібридних сіянців і підщеп Malus domestica Borkh. та інших видів роду Malus Mill. в першу чергу як здатність до посттравматичної регенерації після природних пошкоджень, а також заживлення ран після технологічних операцій догляду необхідно враховувати при проектуванні сортового складу нових яблуневих садів, реконструкції існуючих, виборі підщепи, підборі вихідного матеріалу для селекції. Ці міркування дозволяють стверджувати, що вивчення регенераційного потенціалу яблуні є актуальним завданням.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконано протягом 1998–2002 рр. у відповідності з планом науково-дослідних робіт Уманської державної аграрної академії “Оптимальне використання природного і ресурсного потенціалу агроекосистем Правобережного Лісостепу України” (номер державної реєстрації 0101U004495), планом науково-дослідних робіт Мліївського інституту садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН, що є складовою програми “Розробити ресурсозберігаючі технології вирощування плодів яблуні в інтенсивних насадженнях з врожайністю 40–50 т/га” (номер державної реєстрації 0196U010551) та відомчою тематикою дендропарку “Софіївка” НАН України “Збереження і збагачення різноманіття рослин в паркових ценозах Правобережного Лісостепу України” (номер державної реєстрації 0119U003053).

Мета і задачі дослідження. Мета дослідження полягала в розробленні методології оцінювання регенераційного потенціалу плодових і декоративних форм та вегетативно розмножуваних підщеп яблуні в зв’язку з їхніми господарськими властивостями, а також у вдосконаленні технологій кореневласного розмноження яблуні стебловими живцями.

Для досягнення мети були поставлені такі задачі:–

встановити ступені зв’язку регенераційної здатності з біологічними особливостями, фізіологічним станом та умовами вирощування, в тому числі агрометеорологічними умовами;–

удосконалити непрямі методи прогнозування регенераційної здатності стеблових живців і пристосувати їх для тестування яблуні;–

підібрати рістрегулюючі чинники, здатні збільшувати регенераційну здатність стеблових живців яблуні;

– вивчити можливість культивування in vitro калюсу сортів, гібридів і клонових підщеп яблуні;

– виявити продуктивний потенціал нових сортів і гібридних сіянців яблуні, створених у Мліївському інституті садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН;

– виконати економічну оцінку вирощування плодів відібраних за регенераційною здатністю сортів і гібридних сіянців яблуні в інтенсивному саду.

Об’єктом дослідження були закономірності прояву регенераційної здатності понад 40 генотипів роду Malus Mill. вирощуваних у колекційних садах, маточниках та паркових насадженнях Уманської державної аграрної академії, дендропарку “Софіївка” НАН України та Мліївського інституту садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН.

Предмет дослідження — сорти і гібридні сіянці, клонові підщепи та види і різновиди декоративних форм яблуні.

Методи дослідження. Роботу виконано на основі проведених польових, лабораторно-польових і лабораторних досліджень з використанням загально-прийнятих агробіологічних та статистичних методів отримання і обробки інформації.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше розроблено нову методику оцінювання і нову формулу розрахунку регенераційного індексу генеративних органів яблуні після імітування весняних приморозків.

Вдосконалено методику оцінювання і формулу розрахунку посттравматичної регенераційної здатності вегетативних органів яблуні.

Встановлено залежність регенераційної здатності від сортових і видових особливостей, ступеня здерев’яніння живця, умов вегетування маточної рослини яблуні.

Відібрано сорти і гібридні сіянці яблуні, які поєднують високу якість плодів та продуктивність з підвищеною здатністю до адвентивного коренегенезу.

Виявлено переваги оброблення живців яблуні препаратом Помоніт Р–10 нафтилоцтового походження в порівнянні з іншими вивченими рістрегулюючими чинниками.

Підібрано рослини-індикатори і модифіковано стосовно яблуні експрес-методи прогнозування генотипно обумовленої регенераційної здатності і фізіологічної готовності рослин яблуні до регенерації.

Встановлено умови, а також підібрано вдосконалені прописи стерилізаторів і модифікації живильних середовищ для культивування in vitro експлантів яблуні.

Виконано порівняльне оцінювання продуктивності і економічної ефективності вирощування нових сортів і гібридних сіянців, створених у Мліївському інституті садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН та декоративності видів, різновидів і форм яблуні з колекції дендропарку “Софіївка” НАН України.

Практичне значення одержаних результатів. Запропоновано методи оцінювання регенераційного потенціалу яблуні, які можуть бути використані при вивченні господарської цінності нових сортів і гібридних сіянців плодових форм, видів і різновидів декоративних форм та вегетативно розмножуваних підщеп яблуні.

Вдосконалено технологію підготовки маточних матеріалів для збільшення відсотку вкорінювання стеблових живців яблуні.

Матеріали досліджень використані в дендрологічному парку “Софіївка” НАН України і Мліївському інституті садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН, у навчальному процесі Уманського державного педагогічного університету ім. П.Г.Тичини і Уманської державної аграрної академії та в лабораторіях біотехнології Уманської державної аграрної академії і Філіалу інституту цукрових буряків УААН, що підтверджено актами про впровадження.

Особистий внесок здобувача полягає у плануванні і закладанні дослідів, вдосконаленні методик, самостійній реалізації програм досліджень, науковому аналізі отриманих результатів і підготовці їх до публікування, а також запровадження результатів досліджень у виробництво.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації оприлюднено і обговорено на засіданнях кафедри екології, декоративного садівництва і лісівництва Уманської державної аграрної академії (2000, 2001 і 2002 рр.), науково-технічних радах дендропарку “Софіївка” НАН України (2000, 2001 і 2002 рр.), на Всеукраїнських наукових конференціях “Екологічна наука і освіта в педагогічних вузах України” (Умань, 2000); “Еколого-біологічні дослідження на природних і антропогенно-змінених територіях” (Кривий Ріг, 2002); Міжнародних наукових конференціях “Теорія і практика розвитку агропромислового комплексу” (Львів, 1999); “Conference of genetics and molecular biology for students and young scientists devoted to 100 anniversary of genetics(Lviv, 2000); “Gardens of the Czartoryski family(Uman, 2000; Warszawa, 2001); “Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон” (Одеса, 2002); “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань, 2002); “Сучасні проблеми інтродукції рослин та збереження біорізноманіття екосистем” (Чернівці, 2002); VII з’їзді УТГС ім. М.І.Вавилова (Сімферополь, 2002).

Публікації. Основні положення дисертаційної роботи опубліковано в 20 наукових працях, у тому числі в 12 статтях, з яких 9 — у фахових виданнях, а також у 8 тезах доповідей наукових конференцій, всього 4,2 авторських аркуші.

Обсяг і структура дисертації. Дисертаційну роботу викладено на 237 сторінках комп’ютерного набору. Вона складається зі вступу, 5 розділів, висновків, рекомендацій, переліку використаних джерел (239 найменувань, у т. ч. 32 латиницею), 43 таблиць, 49 рисунків та 11 додатків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ЗАГАЛЬНА РЕГЕНЕРАЦІЙНА ЗДАТНІСТЬ ПЛОДОВИХ РОСЛИН І ЇЇ ЗНАЧЕННЯ ДЛЯ ЯБЛУНІ

На основі аналізу джерел літератури обговорюються філо- та онтогенетичні і загальнобіологічні особливості регенераційних процесів садових рослин, їхня специфіка у плодових і декоративних форм та вегетативно розмножуваних підщеп яблуні, що стосуються їхньої господарської цінності і використання в розсадниках, садах і парках, а також перспективи використання сортів і декоративних форм з підвищеною регенераційною здатністю.

Обгрунтована необхідність поглибленого вивчення існуючих та нових сортів і гібридних сіянців яблуні, створених у селекційних установах України, за господарсько цінними ознаками і в тому числі за регенераційною здатністю як однією з важливих ознак, від якої залежить їх адаптивність.

УМОВИ, ОБ’ЄКТИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Досліди проведено в 1998–2002 рр. на ділянках кафедри екології, декоративного садівництва та лісівництва Уманської державної аграрної академії, у дендрологічному парку “Софіївка” НАН України та плодових насадженнях Мліївського інституту садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН в агрокліматичних умовах Правобережного Лісостепу України. Це зона помірноконтинентального клімату з нестійким зволоженням, середньорічною температурою повітря 7,3–9,3 С (Умань) і 7,9–9,4С (Мліїв) при абсолютному мінімумі у січні–лютому близько –36С і липнево–серпневому максимумі до +38С. Середньобагаторічна сума опадів за рік складає 633 мм (Умань) і 502 мм (Мліїв). Вологість повітря протягом року коливається в межах 64–88 % з максимумом у пізньоосінній та мінімумом у пізньовесняний і ранньолітній періоди. Сума активних температур вище +5С становить близько 3000, а температур вищих +10С — 2500–2800.

Грунти на дослідних ділянках належать до чорноземів опідзолених малогумусних важкосуглинкових (Умань) і чорноземів неглибоких малогумусних пилуватолегкосуглинкових (Мліїв). Вміст гумусу в орному шарі становить 2,7–3,8 %, рН сол. — 6,0, сума ввібраних основ — 21,3 мг-екв. на 100 г грунту, вміст легкогідролізованого азоту за методом Корнфілда — 8,9, рухомих сполук фосфору й калію за методом Чирикова відповідно 10,8–12,5 та 14,3–16,4 мг на 100 г грунту (Умань) і показниками грунту досліду у Млієві відповідно 2,3 % гумусу, рН сол. — 6,4, ввібраних основ — 18,9 мг-екв. на 100 г грунту, азоту — 5,7, фосфору — 9,3–11,5 і калію — 12,6–15,2 мг на 100 г грунту.

Вивчали сорти яблуні домашньої — Malus domestica Borkh.: Айдаред, Антонівка звичайна, Антонівка золотий монах, Внучка, Мліївське літнє, Ренет Симиренка, Росавка, Симиренківець; гібридні сіянці селекції Мліївського інституту садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН: 2–6, 2–7, 6–4, 6–5, 6–6, 6–9, 6–11, 15/2, 15/5, 17/5, 18/12, 18/14, 18/18к, 18/19, 18/21, 964, 970, 1054, 1055, 1107, 1111, 1124; підщепи: Дон 70–456, М.9, ММ.106, ПБ.9, 54–118, 57–490, 62–396; декоративні форми яблуні з колекції Дендропарку “Софіївка” НАН України: яблуня ягідна — Malus baccata (L.) Borkh.; яблуня ягідна, різновид сахалінська — Malus baccata (L.) Borkh. var. sachalinensis Kom.; яблуня Холла — Malus halliana Koehne; яблуня Недзведського — Malus niedzwetzkyana Dieck; яблуня сливолиста — Malus prunifolia (Willd.) Borkh. (f. pendula (Bean) Rehd. і var. Rinki (Koidz.) Rehd. f. fastigiata bifera (Dieck) Al. Teod.).

В якості контрольних варіантів у відповідності з задачами досліджень в досліди включали різні сорти: Айдаред, Антонівка звичайна, Ренет Симиренка і Росавка.

Неморфогенну регенерацію вивчали за швидкістю і якістю заростання штучно зроблених надрізів на однорічних приростах за методикою І.А.Бондоріної (2000) з нашими вдосконаленнями (Опалко О.А., 2002).

Вивчення морфогенної регенерації як здатності утворювати адвентивні корені на відрізках пагонів проводили в культиваційних спорудах Уманської ДАА і дендропарку “Софіївка” НАН України. Технологія живцювання і дорощування була близькою до загальновживаної і описаної в працях З.Я.Іванової (1982), М.Т.Тарасенка (1991), В.В.Фаустова (1991), А.Ф.Балабака (1995) та В.Я.Чупринюка (1995). Дози опромінювання гамма-радіацією і розчини фізіологічно активних речовин (?-індолилмасляна кислота, ?-індолилоцтова кислота, ?-нафтилоцтова кислота та препарат нафтилоцтового походження Помоніт Р–10) для стимулювання регенераційних потенцій готували за класичними методиками з модифікаціями А.Ф.Балабака (1995, 2001).

Культивування in vitro виконували в лабораторії біотехнології УДАА на модифікованих середовищах Мурасіге і Скуга та Гамборга з вітамінами за прописом Уайта (Бутенко Р.Г., 1964). Стерилізацію стартового матеріалу проводили за стандартними методиками на основі сулеми та стерилізатором на хлораміновій основі.

Прогнозування регенераційної здатності яблуні з використанням непрямих методів проводили за рекомендаціями А.М.Гродзінського (1973).

Регенераційну здатність генеративних органів яблуні вивчали після штучного проморожування гілочок яблуні з суцвіттями за розробленою нами методикою.

Окремі елементи оцінювання продуктивності та якості плодів сортів і гібридних сіянців яблуні виконували на підщепі М.9 в саду первинного сортовипробування Мліївського інституту садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН, посадженому кронованими саджанцями з наступним перещепленням дерев у серпні 1996 року окуліруванням за схеми садіння 3,75 ? 1,0 м. Закладання дослідів та спостереження проводили за методикою первинного сортовивчення (Программа и методика…, 1999). Для порівняння вивчених сортів і гібридних сіянців між собою і зі стандартом розрахували для кожного сортозразка його ранговий коефіцієнт (Kang M.S., 1988) з нашими модифікаціями.

Економічну оцінку сортів та гібридних сіянців виконували за методикою Інституту садівництва УААН (Кондратенко П.В., Бублик М.О., 1996, Єрмаков А.Е., 1997). Статистичну обробку результатів досліджень проводили за методикою Г.Н.Зайцева (1984), Б.А.Доспєхова (1985) та Л.А.Животовського (1991).

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РЕГЕНЕРАЦІЙНИХ ПРОЦЕСІВ У СОРТІВ, ГІБРИДНИХ СІЯНЦІВ, ДЕКОРАТИВНИХ ФОРМ І КЛОНОВИХ ПІДЩЕП ЯБЛУНІ

В основу проведення дослідів були покладені міркування про те, що на регенераційні процеси впливає багато факторів, серед яких чільне місце займають походження досліджуваних рослин, вік дерева і окремого пагона та умови, в яких вегетує рослина.

Специфічність неморфогенного калюсогенезу. В результаті вивчення неморфогенного калюсогенезу встановлено, що швидкість процесу калюсоутворення залежала від генотипу досліджуваної рослини і часу проведення операції поранювання. Протягом сезону на однорічних приростах минулого року робили надрізи спеціально виготовленим різцем. Утворювалась ранка завдовжки 10–12 мм і завширшки 1,5 мм. За калюсогенезом спостерігали за допомогою лупи, а інтенсивність калюсогенезу оцінювали за 5-бальною шкалою. При цьому в 1 бал оцінювали об’єкти, на яких формування калюсу не відбувалось або його поверхня не перевищувала 5 % ранки; 2 бали — ті, де калюс займав до 25 %, а 3, 4 і 5 балів — об’єкти з площами калюсу до 50, 75 і 100відповідно. Перше поранення робили на початку третьої декади березня, друге — на початку другої декади квітня, а наступні — щодекади. Регенераційний коефіцієнт розраховували за розробленою нами формулою:

,

де R – регенераційний коефіцієнт;

S – інтенсивність калюсогенезу;

n1 – кількість діб від поранення до появи перших ознак калюсу;

n2 – кількість діб від поранення до завершення або припинення розвитку калюсу.

У середньому за вегетацію найбільщий регенераційний коефіцієнт мали клонові підщепи — 2,24–3,09. Декоративні форми поступались клоновим підщепам за цим показником — 2,00–3,06, а плодові форми мали 2,02–2,61 одиниць регенераційного коефіцієнта (табл. 1).

Таблиця 1. Посттравматичний регенераційний потенціал яблуні у різні періоди поранення

(2001–2002 рр.)

Сорт, гібридний сіянець, вид, різновид, форма, підщепа | Середній регенераційний коефіцієнт за періодами поранення

20.03–15.05 | 20.05–5.07 | 10.07–25.08 | 30.08–15.10 | 20.03–15.10

Внучка | 1,30 | 2,94 | 3,78 | 1,53 | 2,39

Росавка | 1,41 | 3,26 | 2,40 | 1,15 | 2,06

Симиренківець | 1,22 | 3,55 | 4,02 | 1,65 | 2,61

Лорд Ламбурне ? Голден Спайр | 1,31 | 2,92 | 3,66 | 2,08 | 2,49

Кальвіль Сен-Совер ? Мліївська красуня | 1,04 | 2,57 | 2,92 | 1,54 | 2,02

Росавка ? Голден Спайр | 0,97 | 3,46 | 3,20 | 1,91 | 2,39

24235 Ч ?осавка | 1,41 | 3,20 | 3,28 | 1,67 | 2,39

Malus baccata (L.) Borkh.0,82 | 3,93 | 2,48 | 1,10 | 2,08

Malus baccata (L.) Borkh.

var. sachalinensis Kom. | 1,17 | 3,80 | 2,55 | 1,36 | 2,22

Malus halliana Koehne | 1,67 | 4,28 | 3,95 | 0,70 | 2,65

Malus niedzwetzkyana Dieck1,99 | 4,87 | 4,36 | 1,03 | 3,06

Malus prunifolia (Willd.) Borkh. f. pendula (Bean) Rehd. | 1,54 | 3,80 | 3,60 | 1,53 | 2,62

Malus prunifolia (Willd.) Borkh. var. Rinki (Koidz.) Rehd. f. fastigiata bifera (Dieck) Al. Teod. | 1,14 | 3,28 | 3,22 | 0,37 | 2,00

Дон 70–456 | 1,68 | 3,85 | 4,54 | 1,57 | 2,91

62–396 | 1,40 | 3,53 | 4,23 | 1,16 | 2,58

57–490 | 1,59 | 3,63 | 3,85 | 1,63 | 2,67

54–118 | 1,37 | 3,85 | 2,88 | 0,85 | 2,24

М.9 | 2,03 | 4,22 | 4,45 | 1,65 | 3,09

У середньому за сезон вищий регенерацій-ний коефіцієнт серед плодових форм був у сорту Симиренківець і гібридної комбінації Лорд Ламбурне ? Голден Спайр відповідно 2,61 і 2,49. Серед декоративних форм переважали М. піеdzwetzkуапа Dieck, М. Наlliапа Koehne і М. рrипіfolіа (Willd.) Borkh. f. репdиlа (Bean) Rehd. відповідно 3,06; 2,65 і 2,62. З вивчених підщеп кращими були М.9 і Дон 70–456 з коефіцієнтами 3,09 і 2,91. Високими регенераційними коефіцієнтами характеризувались також підщепи 57–490 і 62–396, відповідно 2,67 і 2,58.

Здатність до кореневласного вегетативного розмноження як прояв морфогенної регенерації. Встановлено, що молоді живці потребують для вкорінення менш жорстких доз ?-променів і менших концентрацій хімічних стимуляторів, ніж напівздерев’янілі живці, а здерев’янілі живці краще вкорінюються при більш високих дозах і концентраціях.

Хімічні препарати ?-нафтилоцтова кислота та Помоніт Р–10 найбільш ефективні при вдвічі менших концентраціях, ніж ?-індолилмасляна кислота, а ?-індолилоцтова кислота дає позитивний результат при концентраціях, що перевищують концентрації решти стимуляторів у 5–10 разів.

За рівнями стимулювання регенерації коренів найбільш ефективним був Помоніт Р–10, дешо меншою ефективністю характеризувались ?-нафтилоцтова і ?-індолилмасляна кислоти, ще меншою — ?-індолилоцтова кислота, а ?-промені за кількістю вкорінених живців перевищували контрольні варіанти лише на 1,9–3,4%.

У результаті вивчення ефективності препарату Помоніт Р–10 у порівнянні з природною коренетвірною здатністю стеблових живців кращих за показниками вкорінювання видів і сортів яблуні встановлено його оптимальну концентрацію — 10 мг/л (рис.). У цьому варіанті вдалося стимулювати утворення коренів у 26 % живців при 3 % в контрольному варіанті. Збільшення концентрації стимулятора не дало жодних переваг. Відсоток вкорінення зменшувався рівнобіжно зі збільшенням концентрації стимулятора до 15 і 20 мг/л, відповідно до 18 і до 11 %.

Регенераційний потенціал яблуні в культурі in vitro. З-поміж вивчених живильних середовищ, приготовлених за різними прописами і їхніми модифікаціями, більш придатним на першому етапі культивування іп vitro верхівкових меристем яблуні всіх генотипів виявилось середовище з макро- і мікроелементами за прописом Гамборга В5 з додаванням 1 мг/л 6-бензиламінопурину, 0,5 мг/л кінетину і 0,1 мг/л 2,4-дихлорфеноксиоцтової кислоти. Вихід макроструктур на цьому живильному середовищі був у 2–7 разів більшим, ніж на інших середовищах. Ефективність мікророзмноження іп vitro залежить від кількості пасажувань недиференційованої калюсної маси, після яких починають формуватись перші адвентивні бруньки. Для калюсів отриманих з підщеп ПБ.9 і ММ.106 було достатньо чотирьох пасажів до появи перших адвентивних бруньок. На калюсах цих же генотипів формувалось більше макроструктур (по 28 та 20 % відповідно). Більша кількість пасажів була потрібна для калюсу сіянця 2–7 (Лорд Ламбурне ? Голден Спайр) при меншій кількості макроструктур. Ще менше макроструктур (11 та 14 %) отримано з калюсів сортів Мліївське літнє та Росавка з відповідним збільшенням необхідної кількості пасажів до початку формування адвентивних бруньок (8–9 пасажів).

Рис. Ефективність стимулювання коренетвірної здатності стеблових живців яблуні

Помонітом Р–10 (Роmonit R–10), частота у відсотках живців:–

з калюсом – без змін–

вкорінених – загиблих від загнивання

Непрямі методи прогнозування регенераційної здатності. Для тестування яблуні в якості рослин-індикаторів використовували насіння редиски — Raphanus sativus L. var. radicola Pers., проросле насіння крес-салату — Lepidium sativum L. та живці квасолі — Phaseolus vulgaris L., які обробляли витяжками з живців яблуні. За рівнями і темпами проростання насіння редиски і формування коренів у живців квасолі оцінювали генотипний потенціал та фізіологічну готовність рослин яблуні (донорів витяжок) до регенерування. Встановлено, що вивчені особливості реагування рослин-індикаторів на оброблен-ня витяжками з зелених і напівздерев’янілих живців яблуні не дають змоги визначати найбільш ефективні варіанти, однак можуть бути використані, з певними застереженнями, для відвіювання з плану роботи найменш ефективних варіантів, але не можуть бути критерієм прямої оцінки.

Вивчення росту коренів крес-салату показало, що обробка їх витяжками з живців яблуні в більшості варіантів гальмувала ріст коренів або впливала неістотно. За класифікацією А.М.Гродзінського (1973) вплив витяжок з живців яблуні на ріст коренів крес-салату можна віднести до категорії алелопатії.

Особливості відновлення генеративних органів яблуні після імітування весняних приморозків. Вивчення приморозкостійкості маточок та пилку і оцінювання можливостей самовідновлення їхньої життєздатності після припинення приморозків необхідне для прогнозування стабільності плодоношення окремих сортів яблуні M. Borkh. та деяких інших видів роду Malus Mill.

Для імітування умов пізньовесняних приморозків з метою вивчення регенераційної здатності генеративних органів застосовували 90-хвилинне проморожування у морозильних камерах з температурою –4С зрізаних плодових гілочок яблуні з суцвіттями. Після проморожування половину матеріалу негайно досліджували на життєздатність пилку і маточок. Другу половину витримували протягом 12 годин при температурі близько 18С в посудинах з водою. Після цього вивчали життєздатність пилку і маточок так само, як і в попередньому досліді. За різницею результатів оцінювання у двох дослідах судили про можливості відновлення життєздатності пилку й маточок вивчених генотипів, тобто оцінювали їхню регенераційну здатність.

Регенераційний індекс у кожному досліді з генеративними органами розраховували за нашою формулою:

,

де IR – регенераційний індекс;

t – критерій Ст’юдента;

f1 – життєздатність пилку з проморожених пиляків або кількість неушкоджених маточок відразу після проморожування, %;

f2 – життєздатність пилку з проморожених пиляків після регенерації або кількість неушкоджених маточок після 12-годинної регенерації, %.

Аналізували десять генотипів яблуні, які належать до 5 видів, двох різновидів, двох форм, двох сортів і двох гібридних сіянців. В якості контрольного варіанту брали сорт Антонівка звичайна. Регенераційний індекс пилку після проморожування в бутонах був позитивно істотний у сорту Росавка і сіянця 1111, в родоводі якого була Росавка, а також у Malus niedzwetzkyana Dieck, Malus halliana Koehne і Malus baccata (L.) Borkh. var. sachalinensis Kom. При проморожуванні у розкритих квітках збереглися переваги сорту Росавка і сіянця 1111 та Malus baccata (L.) Borkh. var. sachalinensis Kom. Крім того, істотно негативний регенераційний індекс був у Антонівки звичайної. Кількість неушкоджених маточок (табл. 2) при оцінюванні відразу після проморожування найвищою була у M. prunifolia (Willd.) Borkh. f. pendula (Bean) Rehd. Але саме в цьому варіанті спостерігалось зниження цієї кількості при оцінюванні через 12 год. на 10,1Проте значення обчисленого критерію хі-квадрат () при цьому не перевищувало табличного, а значить різниця не вийшла за межі точності досліду.

Таблиця 2. Регенерація маточок яблуні після проморожування при t = – 4oC (2002 р.)

Сорт, гібридний сіянець, вид, різновид, форма | Кількість неушкоджених маточок, % | Регене-раційний індекс

після промо-рожування | після ре-генерації

Антонівка звичайна | 30,8 | 80,3 | 20,42* | 22,054

Росавка | 21,5 | 45,5 | 14,18* | 8,597

2–7 (Лорд Ламбурне ? Голден Спайр) | 31,3 | 43,9 | 5,11 | 2,111

1111 (24235 Ч ?осавка) | 24,7 | 47,2 | 11,57* | 7,041

M. baccata (L.) Borkh. | 11,1 | 34,2 | 26,44* | 11,779

M. baccata (L.) Borkh.

var. sachalinensis Kom. | 18,4 | 62,4 | 30,38* | 23,960

M. halliana Koehne | 29,6 | 41,8 | 5,24 | 2,084

M. niedzwetzkiana Dieck | 31,0 | 40,7 | 3,98 | 1,312

M. prunifolia (Willd.) Borkh. f.(Bean) Rehd. | 46,2 | 36,1– | 2,78 | 1,239

M. prunifolia (Willd.) Borkh. var. Rinki (Koidz.) Rehd. f.bifera (Dieck) Al. Teod. | 35,2 | 55,6 | 7,36* | 4,583

* Істотно при

Достовірно найвищий регенераційний індекс маточок був у M. baccata (L.) Borkh. var. sachalinensis Kom. — 30,38, M. baccata (L.) Borkh. — 26,44, а також у сорту Антонівка звичайна — 20,42. Крім того, істотно високим регенераційним індексом характеризувались сорт Росавка — 14,18; гібридний сіянець 1111 — 11,57 та M. prunifolia (Willd.) Borkh. var. Rinki (Koidz.) Rehd. f. fastigiata bifera (Dieck.) Al. Teod. — 7,36. За комплексом регенераційної здатності пилку та маточок кращими були сорти Росавка і сіянець 1111, в родоводі якого була Росавка.

ФОРМУВАННЯ ОКРЕМИХ ГОСПОДАРСЬКИХ ВЛАСТИВОСТЕЙ СОРТІВ, ГІБРИДНИХ СІЯНЦІВ І ДЕКОРАТИВНИХ ФОРМ ЯБЛУНІ

Особливості генеративного морфогенезу. Вивчення загальної кількості плодових бруньок та їхнього розташування на плодоносних утвореннях показало, що високоврожайні сорти Росавка й Айдаред формували вегетативних бруньок у 2,3–2,5 разів більше, ніж плодових. У декоративних форм кількість плодових бруньок переважала кількість вегетативних у 1,1–4,6 рази за винятком M. prunifolia (Willd.) Borkh. f. pendula (Bean) Rehd., у якої кількість вегетативних бруньок переважала кількість плодових у 2,3 рази. При цьому у декоративних форм яблуні частина плодових бруньок сформувалась у пазухах листків на однорічних приростах: їх частка становила від 12 % у M. prunifolia (Willd.) Borkh. f. pendula (Bean) Rehd. до 73 % у M. bacata (L.) Borkh., тоді як у плодових форм на кільчатках, плодушках і плодухах формувалось 72–88 % плодових бруньок, у M. baccata (L.) Borkh. var. sachalinensis Kom. — 64, а у обох форм M. prunifolia (Willd.) Borkh. 78–80 %. У M. niedzwetzkiana Dieck і M. halliana Koehne кількість плодових бруньок на кільчатках, плодушках і плодухах була більшою від їхньої кількості на однорічних пагонах у пазухах листків лише на 4–14 %, тобто їх співвідношення складало близько 1:1.

Встановлена тенденція щодо зменшеної відносної кількості плодових бруньок у високоврожайних сортів яблуні може бути пояснена тим, що для формування великих плодів у великій кількості потрібен відповідний фотосинтетичний апарат і тому співвідношення плодових і вегетативних бруньок плодоносного дерева яблуні близьке 1 : 3 можна вважати оптимальним, якщо зважати на те, що при вільному запиленні зав’язується в середньому 5–30 % плодів.

Продуктивність сортів і гібридних сіянців селекції Мліївського інституту садівництва ім. Л.П.Симиренка УААН. У дослід включили кращі сорти та гібридні сіянці для вивчення їхньої продуктивності і її зв’язку з регенераційними потенціями (неморфогенними і морфогенними). Вивчення продуктивності окремих сортів і гібридних сіянців показало, що в середньому у досліді за 2000–2002 рр. врожайність була невисока — 2,7 кг з дерева, що у перерахунку на 1 га становить 7,2 т/га (табл. 3).

Таблиця 3. Продуктивність сортів і гібридних сіянців яблуні в саду первинного сортовивчення Мліївського інституту садівництва ім. Л.П. Симиренка УААН

(перещеплення окуліруванням — 1996 р., схема садіння 3,75 ? 1,0 м, підщепа М.9)

Сорт, гібридний сіянець | Маса плодів з одного дерева,

кг (ранг)* | Середнє за 2000–2002 рр., кг

(сума рангів)

2000 | 2001 | 2002

Айдаред | 1,4 (0) | 2,5 (0) | 2,1 (0) | 2,0 (0)

Внучка | 3,9 (5) | 3,3 (2) | 3,9 (3) | 3,7 (10)

Росавка | 3,0 (3) | 3,2 (1) | 2,8 (1) | 3,0 (5)

Симиренківець | 2,3 (1) | 1,9 (-1) | 1,5 (-1) | 1,9 (-1)

6–4 (Кальвіль Сен-Совер ? Мліївська красуня) | 3,3 (3) | 2,9 (1) | 2,8 (1) | 3,0 (5)

6–5 (Кальвіль Сен-Совер ? Мліївська красуня) | 2,2 (1) | 2,6 (0) | 1,8 (0) | 2,2 (1)

1054 (24235 Ч ?осавка) | 2,3 (1) | 2,7 (0) | 2,2 (0) | 2,4 (1)

1055 (24235 Ч ?осавка) | 3,5 (4) | 2,9 (1) | 2,6 (0) | 3,0 (5)

1107 (24235 Ч ?осавка) | 2,3 (1) | 2,9 (1) | 2,9 (1) | 2,7 (3)

1111 (24235 Ч ?осавка) | 2,6 (2) | 3,4 (2) | 2,4 (0) | 2,8 (4)

Середньорічне | 2,7 | 2,8 | 2,5 | 2,7

НІР05 0,5 0,4 0,6

* відхилення від стандарту у кількостях НІР05

За цими даними 2001 рік був більш сприятливий для формування продуктивності яблуні і в середньому за рік одержано 2,8 кг з дерева або 7,5 т/га, тоді як у 2002 році, незважаючи на те, що дерева були більш розвинені, врожай отримали менший — 2,5 кг/дерева або 7,0 т/га. За сумою рангів переважали сорти Внучка і Росавка, сіянці 6–4 (Кальвіль Сен-Совер ? Мліївська красуня) і 1055, 1111 та 1107 (24235 ?осавка).

Декоративна цінність окремих видів, різновидів і форм яблуні і її сезонна динаміка. Оцінка декоративності окремих видів, різновидів і форм яблуні показала, що їхні середньозважені бали декоративності були у межах 2,9–3,4 а у квітні–вересні досягали 3,3–4,8. При цьому кращими були M. halliana Koehne, M. niedzwetzkyana Dieck, і обидві форми M. prunifolia (Willd.) Borkh. (f. pendula (Bean) Rehd. і var. Rinki (Koidz.) Rehd. f. fastigiata bifera (Dieck) Al. Theod.). Вцілому всі вивчені види, різновиди і форми можуть бути успішно використані в озелененні у відповідних декоративних конструкціях з урахуванням динаміки декоративності.

Зв’язок регенераційного потенціалу з господарськими ознаками і властивостями. Для з’ясування зв’язків регенераційної здатності з господарськими ознаками і властивостями були проведені розрахунки парних коефіцієнтів кореляції між урожайністю яблуні та деякими іншими господарськими ознаками з одного боку і регенераційним потенціалом з іншого боку (табл. 4).

Таблиця 4. Кореляція між окремими господарськими ознаками та регенераційним потенціалом сортів і гібридних сіянців яблуні

Господарська ознака | Коефіцієнт кореляції між господарськими ознаками

і регенераційним потенціалом

Посттравматичний регенераційний коефіцієнт протягом сезону вегетації | Прояви регенера-ційної здатності стеблових живців

у фазу весняного про-будження | середньо-сезонний | макси-мальний | у фазу переходу

до зимового спокою | калюсо-генез | корене-генез

Врожайність | 0,08 | 0,29 | 0,42 | 0,55* | 0,04 | 0,21

Стабільність

врожаю** | 0,26 | 0,44 | 0,62* | –0,37 | 0,13 | 0,24

Частка товарної

продукції | 0,33 | 0,52* | 0,37 | 0,73* | 0,21– | 0,47*

Середня маса одного плоду | 0,36 | 0,24 | 0,75* | 0,18 | 0,23 | 0,26

Кількість плодів на одному дереві | 0,23 | 0,17 | 0,17 | –0,11 | 0,35 | –0,57

Смак плодів | 0,03 | 0,63* | 0,68* | 0,33 | 0,03 | 0,10

* – Істотно з 95% рівнем ймовірності

** – Коефіцієнт варіації врожайності за роками

Відсутність негативної кореляції між більшістю господарських ознак і проявами регенераційної здатності стеблових живців і позитивна кореляція стабільності врожаю яблуні з максимальним посттравматичним коефіцієнтом свідчить про доцільність оцінювання регенераційного потенціалу сортів і гібридів яблуні у комплексі з оцінюванням за господарськими ознаками і властивостями.

ЕКОНОМІЧНА ТА ЕНЕРГЕТИЧНА ЕФЕКТИВНІСТЬ
ВИРОЩУВАННЯ ПЛОДІВ ЯБЛУНІ

Економічні розрахунки свідчать, що найбільш високими показниками економічної ефективності вирощування яблук вирізняється сорт Внучка з рівнем рентабельності 97,14 %, що на 47,71 % перевищує показник сорту Росавка і на 89,80 % — сорту Айдаред, який прийнято за стандарт (табл. 5).

Таблиця 5. Економічна ефективність вирощування сортів і гібридних сіянців яблуні

в саду первинного сортовивчення Мліївського інституту садівництва

ім. Л.П. Симиренка УААН, перещеплення окуліруванням — 1996 р.,

схема садіння 3,75 ? 1,0 м, підщепа М.9 (середнє за 2000–2002 рр.)

Сорт,

гібридний сіянець | Урожай-ність, т/га | Вартість урожаю за цінами реалі-зації,* грн | Витрати на 1 га,**

грн | Собівар-тість 1 т, грн | Рента-бель-ність,

%

Айдаред (стандарт) | 5,3 | 8453,5 | 7875,29 | 1485,90 | 7,34

Внучка | 9,9 | 16137,0 | 8185,52 | 826,82 | 97,14

Росавка | 8,0 | 12040,0 | 8057,38 | 1007,17 | 49,43

Симиренківець | 5,1 | 8226,3 | 7862,80 | 1541,53 | 4,64

6–4 (Кальвіль Сен-Совер ? Мліївська красуня) | 8,0 | 12696,0 | 8057,38 | 1007,17 | 57,57

6–5 (Кальвіль Сен-Совер ? Мліївська красуня) | 5,9 | 9032,9 | 7915,76 | 1341,65 | 14,11

1054 (24235 Ч ?осавка) | 6,4 | 9024,0 | 7949,48 | 1242,11 | 13,52

1055 (24235 Ч ?осавка) | 8,0 | 13064,0 | 8057,38 | 1007,17 | 62,13

1107 (24235 Ч ?осавка) | 7,2 | 10951,2 | 8003,43 | 1111,59 | 36,83

1111 (24235 Ч ?осавка) | 7,5 | 11932,5 | 8023,66 | 1069,82 | 48,72

* У цінах реалізації (без ПДВ)

** Витрати на догляд за насадженнями, збір і реалізацію продукції та умовні амортизаційні відрахування з балансової вартості саду,8 %).

Серед гібридів найвищий рівень рентабельності мали гібридні сіянці 1055 (24235 ? Росавка) та 6–4 (Кальвіль Сен-Совер ? Мліївська красуня) — 62,13 і 57,57 % що на 54,79 і 50,23 % вище, ніж у сорту Айдаред та на 12,7 і 8,14 % вище, ніж у сорту Росавка. Гібридний сіянець 1111 (24235 ? Росавка) перевищив сорт Айдаред на 41,38 % за рівнем рентабельності і практично непоступався сорту Росавка.

Для найбільш урожайних сортів і гібридів характерним є високий коефіцієнт використання енергетичних затрат на вирощування продукції. Коефіцієнт енергетичної ефективності, який визначається як співвідношення енергетичної цінності продукції та її енергоємності в середньому за три роки плодоношення серед вивчених сортів і гібридів яблуні був найвищим для сорту Внучка — 0,97. Високими коефіцієнтами енергетичної ефективності характеризувались також гібридний сіянець 1055 (24235 ? Росавка), сорт Росавка та гібридний сіянець 6–4 (Кальвіль Сен-Совер ? Мліївська красуня) — по 0,79 та сіянець 1111 (24235 ? Росавка) — 0,74. Найнижчі показники коефіцієнта енергетичної ефективності були у сортів Айдаред і Симиренківець — 0,54 і 0,52 відповідно.

ВИСНОВКИ

1. Узагальнено матеріали вивчення регенераційної здатності рослин в зв’язку з їхніми господарськими властивостями. Запропоновано нові вирішення проблеми оцінювання і використання зв’язків регенераційної здатності яблуні з найбільш важливими господарськими властивостями для сортів плодових та декоративних форм і клонових підщеп.

2. Встановлено позитивну залежність стабільності врожаю сортів і гібридних сіянців яблуні від максимальних протягом сезону вегетування показників неморфогенного регенераційного потенціалу з коефіцієнтом кореляції r = 0,68 при відсутності достовірної негативної кореляції між господарськими властивостями і коренетвірною здатністю.

3. Регенераційна здатність сортів, гібридних сіянців, декоративних форм і вегетативно розмножуваних підщеп залежить від походження вивчених генотипів, напрямку їхнього використання (плодові, декоративні форми чи підщепи), віку та умов вегетування. При цьому коефіцієнт неморфогенного регенераційного потенціалу був найвищим у клонових підщеп і становив 2,70, що переважало на 0,21 декоративні форми і на 0,43 — плодові форми яблуні.

4. Серед вивчених рістактивуючих сполук ауксинової природи (ІМК, ІОК, НОК, Помоніт Р–10) найбільш ефективним для стимулювання регенераційних процесів у стеблових живців яблуні виявився препарат нафтилоцтового походження Помоніт Р–10 в концентрації 10 мг/л.

5. При культивуванні яблуні in vitro більш ефективною виявилась технологія з хлораміновою стерилізацією і вирощуванням експлантів на середовищі з макро- і мікроелементами за прописом Гамборга В5 з додаванням до нього 1мг/л 6-бензиламінопурину, 0,5 мг/л кінетину та 0,1 мг/л 2,4-дихлорфеноксиоцтової кислоти.

6. Генотипна специфічність яблуні в культурі in vitro проявилась у кількості пасажів до появи перших адвентивних бруньок. Найбільша кількість макроструктур (до 28 %) при найменшій кількості пасажів (4 пасажі) до початку морфогенезу була при культивуванні апікальних меристем клонової підщепи ПБ.9, тоді як для сорту Мліївське літнє ці показники складали відповідно 11 % і 9 пасажів, а схильного до коренегенезу гібридного сіянця 2–7 (Лорд Ламбурне ? Голден Спайр) відповідно 17 % і 7 пасажів.

7. Дерева сорту Внучка забезпечили на 4–6-й рік після перещеплення окулірруванням врожайність на підщепі М.9 за схеми садіння 3,75 ? 1,0 м 9,9 т/га з рівнем рентабельності 97,14 %, а сорту