ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ШАБАНОВ ДМИТРО АНДРІЙОВИЧ

УДК (597.841::574.4):[477.5+292.485]

ПОПУЛЯЦІЙНЕ РІЗНОМАНІТТЯ

ВИДІВ РОДУ BUFO

У ЛІВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

03.00.16 — екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ–2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Харківському національному університеті імені В.Н. Каразіна Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: | кандидат біологічних наук, професор,

Булахов Валентин Леонтійович,

Дніпропетровський національний університет,

кафедра зоології та екології, професор

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук,

член-кореспондент НАН України, професор

Ємельянов Ігор Георгійович,

Інститут зоології ім. Шмальгаузена НАН України,

відділ популяційної екології та біогеографії,

завідуючий відділом

кандидат біологічних наук,

Решетило Остап Степанович,

Інститут екології Карпат НАН України,

відділ популяційної екології,

молодший науковий співробітник

Провідна установа: | Таврійський національний університет імені В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України,

м. Сімферополь

Захист відбудеться „31”березня 2004 року о 15:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий „27” лютого 2004.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Відносини людства і біосфери переживають кризу. Найважливішою науковою проблемою, рішення якої необхідно для переходу до сталого розвитку, є пізнання структурно-функціональних особливостей біосфери, біогеоценозів і біосистем інших рівнів. Однією з найхарактерніших властивостей життя є біорізноманіття, що виявляє себе на всіх рівнях його організації. Функціонування, регуляція та еволюція надорганізмених біосистем — процеси, які виявляються через їх різноманіття. Враховувати біорізноманіття вкрай необхідно при збереженні, експлуатації, утворенні та зміні природних та штучних біогеоценозів.

Різні групи організмів відрізняються за характерним для них співвідношенням різних рівнів біорізноманіття та їхнім внеском у забезпечення адаптації і стійкості біосистем. Важлива наукова проблема — вивчення особливостей відокремлення структурно-функціональних одиниць різного рівня біосистем, визначення їх внеску у загальне біорізноманіття. Найменш вивченим рівнем різноманіття є популяційний. Його треба вивчати на прикладі таксономічно вивчених видів із широким ареалом, особин яких можна описати за багатьма ознаками — таких, як поширені в Україні Bufo vіrіdіs і Bufo bufo. На їх прикладі можливо оцінити популяційне різноманіття, вибрати ознаки для його вивчення, порівняти його з різноманіттям вищих і нижчих рівнів, визначити чинники, що впливають на нього.

Вивчення популяційного різноманіття на прикладі представників роду Bufo становитиме інтерес не тільки з огляду вивчення цієї практично важливої та теоретично цікавої групи тварині, а й для пізнання механізмів стійкості та адаптації інших груп з порівнянною популяційною структурою.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана відповідно до науково-дослідної теми біологічного факультету Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна № 0103U004271 “Дослідження і підтримка біорізноманіття природних систем Лівобережної України; моніторинг генетико-демографічних процесів”. Тема роботи є одним з напрямків досліджень кафедри зоології й екології тварин ХНУ ім. В.Н. Каразіна.

Мета і завдання досліджень. Мета досліджень — визначити рівень популяційного різноманіття і виявити закономірності, які впливають на його формування, на прикладі практично важливої і теоретично цікавої групи тварин. Для цього передбачалося вирішити такі завдання:

1. Сформувати й описати колекцію, що відбиває різноманіття зелених (Bufo viridis Laur., 1768) та сірих (Bufo bufo (L., 1758)) ропух у Лівобережному лісостепу України.

2. Оцінити рівень популяційного різноманіття в дослідженій сукупності особин, порівняти його з вищими та нижчими рівнями біорізноманіття.

3. Визначити, якою мірою особливості популяцій вивчених видів пов'язані з біогеоценотичними особливостями місцеперебувань та їхнім географічним взаєморозташуванням.

4. Розробити методи вибору морфофенетичних ознак, адекватних для опису популяційного різноманіття вивчених представників роду Bufo.

5. Запропонувати заходи щодо збереження популяційного різноманіття Bufo viridis і Bufo bufo.

Об'єкт дослідження — популяції Bufo viridis і Bufo bufo у Лівобережному лісостепу України.

Предмет дослідження — популяційне різноманіття представників роду Bufo та біогеоценотичні й інші чинники, що впливають на нього.

Методи дослідження — польове збирання вибірок із популяцій досліджуваних видів, камеральний морфофенетичний опис зібраних вибірок, біометрична обробка з використанням кластерного, компонентного, кореляційного і дисперсійного аналізів.

Наукова новизна отриманих результатів. Проведене в роботі комплексне дослідження індивідуальної і популяційної мінливості в одному регіоні є першим дослідженням для представників роду Bufo в межах України і колишнього СРСР, а також одним із перших досліджень для порівнянних видів хребетних тварин. Зареєстровано дуже високий рівень популяційного різноманіття, що може перевершувати рівень відмінностей, що здобувають таксономічний опис. Уперше вивчено характер залежності фенетичних дистанцій за різними ознаками тварин від географічної відстані між їхніми популяціями.

Зареєстроване в ході роботи популяційне різноманіття частково зумовлюється специфікою місцеперебувань, а частково є наслідком взаємодії між популяційними системами, яка зумовлює їхню диференціацію. Це надає географічній мінливості контрастний і мозаїчний характер.

Проведено аналіз мінливості значної кількості класичних і запропонованих здобувачем ознак представників роду Bufo. Запропоновано способи оцінки придатності різних ознак для реконструкції популяційної структури досліджуваних видів; проведено відповідний аналіз використаних у роботі ознак.

Зареєстровано парадоксальне зниження флуктуючої асиметрії деяких ознак в антропогенно трансформованих екосистемах.

Здобуті результати становлять інтерес для вивчення популяційного різноманіття порівнянних груп тварин, таксономічного опису представників роду Bufo та вивчення закономірностей мікроеволюції.

Практичне значення отриманих результатів. Отримані результати важливі для організації охорони біорізноманіття представників роду Bufo та інших видів тварин з подібною популяційною структурою.

Зібрану колекцію репрезентативних вибірок із локальних популяцій Bufo viridis і B. bufo з одного фізико-географічного регіону (Лівобережного Лісостепу України) передано до Музею природи ХНУ ім. В.Н. Каразіна.

Виявлене в ході роботи різноманіття буфадієнолідного складу секрету надлопаткових залоз Bufo viridis має значення для розробки та виробництва фармакологічних і косметичних засобів із цієї сировини.

Особистий внесок здобувача. Здобувач особисто збирав ропух в 35 місцеперебуваннях; розробив методи морфофенетичного опису; сумісно з Г. В. Шабановою і Л. А. Дьяченко, що виконували дипломні роботи під його керівництвом, виконав використані у роботі описи особин; зібрав зразки секрету надлопаткових залоз і обробив результати їх аналізів (що провели І. М. Гелла і Д. А. Леонтьєв); виконав статистичну обробку й інтерпретував результати. Деякі публікації (крім інших, опубліковані у збірках „Біологія та валеологія” у 2000 та 2001 р. у співавторстві з Г.В. Шабановою, Л.А. Дьяченко, І.В. Ачкасовою і Я.Ю. Мякотою) підготовлені разом зі студентами, що працювали під керівництвом здобувача. У цих роботах здобувач ставив завдання, брав участь у збиранні й обробці матеріалу, інтерпретував результати й оформляв їх для публікації.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації оприлюднені на Міжнародній науково-практичній конференцій, присвяченій 90-річчю Ю.І. Лукіна (Харків, 1994); наукових конференціях молодих учених біологічного факультету і НДІ біології ХДУ (Харків, 1994, 1996, 2003); Ювілейній конференції, присвяченій 85-річчю біологічної станції ХДУ (Харків, 1999); I з'їзді Російського герпетологічного товариства ім. О.М. Нікольського (Пущино, 2000); Фальцфейнівських читаннях (Херсон, 2001); I міжнародній конференції із структури та функціональної ролі тваринного населення в природних і трансформованих екосистемах (Дніпропетровськ, 2001); XII міжнародному з'їзді Європейського герпетологічного товариства (Санкт-Петербург, 2003); II Міжнародній науковій конференції по біорізноманіттю і ролі зооценозу в природних і антропогенних екосистемах (Дніпропетровськ, 2003).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 6 статей у наукових журналах і збірниках наукових праць (із них 5 у профільних журналах згідно із списком ВАК України) і 17 публікацій у матеріалах і тезах конференцій.

Структура дисертації. Матеріал дисертації викладено на 176 сторінках машинопису, із яких тексту 122 сторінки. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, завершення, висновків, списку використаної літератури, 4 додатків, ілюстрована 15 таблицями та 19 рисунками. Список використаної літератури налічує 290 джерел, серед яких 74 іноземними мовами.

ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі обґрунтовується необхідність вивчення популяційного різноманіття – сукупності подібностей і розходжень між порівнянними популяціями одного виду. Bufo viridis та Bufo bufo на території Лівобережного лісостепу України – адекватні об'єкти для такого вивчення.

СУЧАСНИЙ СТАН ПРОБЛЕМИ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

Наведено обговорення застосованих в роботі понять (популяційне різноманіття, популяція, вибірка, ознака тощо), що можуть використовуватися в різному змісті. У роботі термін "популяції" означає локальні групи розмноження, що входять в популяційні системи більш високого рівня.

Розглянуто підходи до опису різноманіття видів усередині їх ареалів. Обговорюється клінальна мінливість (Дж. Хакслі), "мікрокліни" (П.В. Терентьєв), "ефект ареалу" (М. Ламотт та інші), "парапатрічна диференціація популяцій" (С.О. Сергієвський). Історію вивчення євразійських ропух можна поділити на три етапи. На першому (Й. Лауренті – О.М. Нікольський) описано безліч форм, пізніше зведених у синоніми B. vіrіdіs і B. bufo. На другому (середина ХХ ст.; П.В. Терентьєв та інші) прийнято уявлення про поліморфні види B. vіrіdіs і B. bufo. На третьому етапі (кінець ХХ ст.; Є.М. Писанець та інші) описано низку нових підвидів і видів у складі B. vіrіdіs complex та B. bufo complex. Деякі таксони описано майже виключно на підставі достовірних відмінностей за кількома ознаками між дослідженими вибірками. При описі різноманіття ропух виникли значні таксономічні труднощі, що вказують на складність їх внутрішньовидової та популяційної структури, специфічність процесів мікроеволюції. Викладене зробило актуальним опис популяційного різноманіття B. vіrіdіs і B. bufo.

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Район досліджень розташований в лісостеповій зоні Лівобережної України в межах Харківської, Полтавської та Сумській областей. Переважно він належить до Середньоруської лісостепової фізико-географічної провінції, що розташована на південно-західних і західних відрогах Середньоруської височини. Розглянуто загальні властивості клімату, геоморфології, водного режиму, рослинності, тваринного світу і ґрунтів регіону.

ДОСЛІДЖЕНИЙ МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ЙОГО ВИВЧЕННЯ

Ропух збирали на місцях нересту, а вивчали, заповнюючи бланк індивідуального опису. Дані про досліджені вибірки представлені на рис. 1. Виміри проводилися штангенциркулем з точністю зчитування показань 0,1 мм. Ознаки, що визначалися, наведено в табл. 1–3. Результати заносилися до бази даних, що оброблялася за допомогою програмного пакета Statistica for Windows. Вся обробка велася окремо для самок і самців. Деякі дані оброблялися у нормованому вигляді, після перетворення , де – емпіричне значення j-тої ознаки в i-тої особини, – те ж саме у нормованому вигляді, – середнє значення j-тої ознаки для усіх особин даного виду , – стандартне відхилення цієї ознаки.

Рис 1. Пункти збирання та чисельність вивчених вибірок B. vіrіdіs і B. bufo.

Таблиця 1.

Використані морфометричні ознаки

Код | Ознака

C01L | Довжина тіла

C02M | Ширина голови

C03M | Довжина голови

C04M | Довжина ока

C05M | Відстань між повіками

C06M | Ширина повіка

C07M | Відстань передній край ока – ніздря

C08M | Відстань між ніздрями

C09M | Відстань рострум – ніздря

C10M | Відстань рострум – кут щелепи

C11M | Відстань око – барабанна перетинка

C12M | Вертик. діаметр барабанної перетинки

C13M | Гориз. діаметр барабанної перетинки

C14M | Відст. рострум – ліва надлопатк. залоза

C15M | Відст. рострум – права надлопатк. зал.

C16M | Між передн. кінцями надлопатк. залоз

C17M | Між задн. кінцями надлопатк. залоз

C18M | Довжина лівої надлопаткової залози

C19M | Довжина правої надлопаткової залози

Код | Ознака

C20M | Ширина лівої надлопаткової залози

C21M | Ширина правої надлопаткової залози

C22M | Відстань між надлопатк. залозами

C23M | Рострум – звуження між надлоп. залоз.

C24M | Відстань рострум – плечовий суглоб

C25M | Відстань рострум – пахвова западина

C26M | Відст. кут щелепи – пахвова западина

C27M | Довжина передпліччя

C28M | Відст. ліктьовий сугл. – кінець пальців

C29M | Довжина зовнішнього бугра зап'ястя

C30M | Довжина внутрішнього бугра зап'ястя

C31M | Довж. тулуба між передн.і задн.ногами

C32M | Довжина стегна

C33M | Довжина гомілки

C34M | Довжина найдовшого пальця від внутрішнього п'яткового бугра

C35M | Довжина внутрішнього пальця від внутрішнього п'яткового бугра

C36M | Довж. внутрішнього п'яткового бугра

Таблиця 2.

Використані в роботі фенетичні (якісні та дискретні) ознаки

Код | Ознака | Стан ознаки | B.v. | B.b

C37F | Дорсомедіальна смуга | 0– відс.; 1– звивиста, переривчаста; 2– пряма, переривч.; 3– звивиста, безперервна; 4– пряма, безперервна | +–

C38F | Яскравість плям на спині | 0– відсутні; 1– тьмяні; 2– контрастні | +–

C39F | Відносна площа плям на спині | 0– більше тла; 1– тла і плям нарівно; 2– більше плям | +–

C40F | Розмір плям на спині | 0– відс.; 1– менші за око; 2– як око; 3– більші за око | +–

C41F | Крап на спині | 0– крапу немає; 1– крап є | +–

C42F | З'єднуваність плям на спині | 0– ізольов.; 1– з'єдн. по декілька; 2– єдиний візерунок | +–

C43F | Симетричн. малюнка спини | 0– симетричн.; 1– відхилення від симетрії; 2– асиметр. | +–

C44F | Біла облямівка плям на спині | 0– відсутня; 1– є | +–

C45F | Чорна облямівка плям спини | 0– відсутня; 1– є | +–

C46F | Тон плям на спині | 0– плям немає; 1– темні; 3–світлі– | +

C47F | Плями на тімені | 0– відсутні; 1– є– | +

C48F | Плями на спинних залозах | 0– відсутні; 1– є– | +

C49F | Дрібні спинні залози | 0– відсутні; 1– є | + | +

C50F | Великі спинні залози | 0– відсутні; 1– є | + | +

C51F | Границя залоз | 0– розмита; 1– різка | + | +

C52F | Шипики на залозах | 0– відсутні; 1– є | + | +

C53F | Розташування залоз | 0– із проміжками; 1– суцільно | + | +

C54F | Наявність рядів спинних залоз | 0– залози розташовані хаотично; 1– розташов. рядами | + | +

C55F | Залози на боці тулуба | 0– відсутні; 1– хаотичні; 2– латеральний ряд у передній частині; 3– повний латеральний ряд залоз | + | +

C56F | Залози під латеральним рядом | 0– відсутні; 1– хаотичні; 2– розташовані рядами | + | +

C57F | Крапки на горлі | 0– відсутні; 1– є | + | +

C58F | Дрібні плями на горлі | 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті | + | +

C59F | Великі плями на горлі | 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті | + | +

C60F | Пігментованість тла горла | 0– прозоре; 1– біле; 2– пігментоване | +–

C61F | Крапки на грудях | 0– відсутні; 1– є | + | +

C62F | Дрібні плями на грудях | 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті | + | +

C63F | Великі плями на грудях | 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті | + | +

C64F | Пігментованість тла грудей | 0– прозоре; 1– біле; 2– пігментоване | +–

C65F | Крапки на череві | 0– відсутні; 1– є | + | +

C66F | Дрібні плями на череві | 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті | + | +

C67F | Великі плями на череві | 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті | + | +

C68F | Пігментованість тла черева | 0– прозоре; 1 – біле; 2 – пігментоване | +–

C69F | Крапки на паху | 0– відсутні; 1– є | +–

C70F | Дрібні плями на паху | 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті | +–

C71F | Великі плями на паху | 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті | +–

C72F | Пігментованість тла паху | 0– прозоре; 1– біле; 2– пігментоване | +–

C73F | З'єднуваність плям на череві | 0– ізольов.; 1– злиті по декілька; 2– єдиний візерунок | + | +

C74F | Мозолі на грудях самок | 0– відсутні; 1– є | + | +

C75D | Кількість плям-смуг на лівому передпліччі | +–

C76D | Кількість плям-смуг на правому передпліччі | +–

C79D | Кількість других зчленівних горбків найдовшого пальця лівої задньої ноги | + | +

C80D | Кількість других зчленівних горбків найдовшого пальця правої задньої ноги | + | +

C81D | Кількість третіх зчленівних горбків найдовшого пальця лівої задньої ноги | + | +

C82D | Кількість третіх зчленівних горбків найдовшого пальця правої задньої ноги | + | +

C83D | Ранг довжини I пальця | Найдовшому пальцю відповідає ранг 1, іншим – у порядку зменшення довжини. Пальці однакової довжини мають однаковий ранг | + | +

C84D | Ранг довжини II пальця | + | +

C85D | Ранг довжини III пальця | + | +

C86D | Ранг довжини IV пальця | + | +

C87D | Кількість пальців зі шлюбними мозолями в самців | + | +

Таблиця 3.

Використані співвідношення морфометричних ознак

Код | Опис | Формула

C02P– C36P | 35 пропорційних ознак, що відповідають ознакам C02M –C36M, віднесених до довжини тіла | ;

C88I | Відношення довжини надлопаткових залоз до їхньої ширини

C89I | Відношення ширини голови до довжини стегна

C90I | Відношення довжини стегна до довжини гомілки

C91I | Відношення довжини внутрішнього п'яткового бугра до довжини найдовшого пальця задньої ноги

C92I | Відношення довжини внутрішнього пальця задньої ноги до довжини найдовшого пальця задньої ноги

C93I | Показник асиметричності надло-пат-ко-вих залоз

Для обчислення дистанцій за морфометричними ознаками та за їх співвідношеннями використано таксономічний коефіцієнт , де – дистанція між вибірками N і M за j-тою ознакою, і – середні значення вибірок за даною ознакою, і – стандартні відхилення цих вибірок.

Дистанції за якісними та дискретними ознаками визначалися як , де і – середні стандартизовані значення. Дистанції за різними ознаками порівнювали у відносній формі , де та , де, – середні значення дистанцій за j-тою ознакою між усіма парами вибірок. Узагальнена фенетична дистанція обчислювалася як середнє усіх . Кластерний аналіз та аналіз головних компонент проводилися за даними у стандартизованій формі. У кластерному аналізі застосовувалась метрика Евкліда та об’єднання за методом Уорда.

Для кожної популяції визначалися координати місця збирання за допомогою віртуального атласу України в ГІС MapInfo. Відстань між пунктами A з координатами п.ш.; с.д. та B ( п.ш.; с.д.) обчислювалася як , де і – коефіцієнти, що відповідають довжині градуса широти та довготи в районі дослідження. У роботі прийнято, що =111,1 км, а = 72 км.

Місцеперебування B. viridis описували за характером нерестової водойми, її проточністю, сапробністю води й характером наземного місцеперебування. За кожною з цих характеристик місцеперебування відносили до одного з чотирьох класів. Вплив особливостей місцеперебування визначали за допомогою аналізу компонентів дисперсії, виконуваного гніздовим способом. Як залежні перемінні розглядали використані в роботі ознаки, а як випадкові фактори – характеристики місцеперебувань. Щоб виключити з розгляду вплив інших факторів, стать ропух розглядали як фіксовану ознаку, а належність до тієї чи іншої вибірки – як коваріюючу перемінну.

Для оцінки флуктуючої асиметрії використовували чотири ознаки: C93I, C43F, и (позначення – табл. 1, 2).

ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ПОПУЛЯЦІЙНОГО РІЗНОМАНІТТЯ ДОСЛІДЖЕНИХ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ BUFO

Характер розподілу досліджених ознак. Розподіл морфометричних ознак у вивчених вибірках має нормальний характер і може вивчатися за допомогою параметричних статистичних критеріїв. Якісні і дискретні ознаки розподілені ненормально. Нормальний характер розподілу довжини тіла статевозрілих особин означає, що розмірна структура популяції визначається не стільки віковою структурою, скільки іншими факторами (вірогідно, співвідношенням швидко- і повільноростучих особин). Підбір пар, що знаходяться в амплексусі, не випадковий: наявна позитивна кореляція між довжиною тіла самців і самок.

Порівняння популяцій за окремими ознаками. Найбільш розповсюдженим є спосіб попарного порівняння вибірок досліджуваних тварин. Порівняння популяцій за допомогою критеріїв Стьюдента та Фішера показало істотні відмінності між ними, зареєстровані за більшістю використаних ознак. При порівнянні 10 популяцій B. viridis за 120 ознаками середня кількість “достовірних” (таких, що мають при випадковій мінливості імовірність нижче від 5%) відмінностей для самок – 40, а для самців – 51 (при математичному чеканні 6). Пояснюється, чому порівняння за кількістю достовірних відмінностей є некоректним і неінформативним. Адекватна оцінка має надавати можливість порівняння рівня відмінностей і враховувати при цьому як різницю середніх значень, так і мінливість ознак у порівнюваних групах. Цим вимогам відповідають фенетичні дистанції і .

Порівняння популяційного і внутрішньопопуляційного різноманіття. Різні вибірки з однієї популяції, відібрані різним способом, у різних ділянках і в різний час, можуть істотно відрізнятися одна від одної. Це явище вивчене на прикладі популяції B. bufo Іськова ставка (вибірки 27–30). Внутрішньопопуляційні відмінності є дуже істотними, але все-таки меншими, ніж відмінності між популяціями (рис. 2.А).

Порівняння популяційного і таксономічного різноманіття. Порівняння популяційного і таксономічного різноманіття проведено з використанням даних про відмінності форм, що мають таксономічний статус, з робіт Є.М. Писанця та М.М. Щербака [1979] та Є.М. Писанця [2001]. Наводяться результати порівняння самців (для самок вони аналогічні) за ознаками, що використовувалися у відповідних джерелах. Для B. viridis порівнювалися 6 найчисленніших вибірок (8, 9, 10, 11, 14, 19) та 3 групи, що виділені Є.М. Писанцем і М.М. Щербаком: європейська частина колишнього СРСР і Кавказ (B. v. viridis, 195 шт.); рівнинна Середня Азія і Південний Казахстан (B. v. turanensis, 265 шт.); гірська Середня Азія (“B. v. asiomontanus”, 173 шт.). Існування підвиду B. v. asiomontanus зараз оспорюється, тому що до числа вивчених особин входили тетраплоїдні B. danatensis, але для даного дослідження це несуттєво. Хоча відмінності середніх для таксономічних груп вищі, ніж для популяцій, таксономічні групи менш однорідні. При порівнянні популяцій CD становить в середньому 0,312, а при порівнянні географічних (таксономічних) груп – 0,298 (рис. 2.Б).

Рис. 2. Порівняння популяційного різноманіття з нижче та вище розташованими рівнями. А. Рівні дистанцій між унутрішньопопуляційними групами B. bufo (вибірки 27–30) та між різними популяціями B. bufo. Застосовані усі ознаки (табл. 1–3). Б. Рівні дистанцій між популяціями B. viridis та B. bufo та між географічними формами B. viridis complex та B. bufo complex. Застосовані таксономічно значущі ознаки (9 для B. viridis та 6 для B. bufo). На обох схемах виділено рівень популяційного різноманіття.

Серед B. bufo порівнювалися самці з 4 вибірок (об’єднані вибірки 27–29, а також 31, 32 і 33) та 5 груп, що вивчені Є.М. Писанцем [2001]: Кавказ, 5 шт.; Карпати, 27 шт.; Київська обл., 11 шт.; Чернівецька обл., 5 шт.; Новосибірськ, 28 шт. Вибірка з Кавказу належить до іншого підвиду (B. b. verrucosissimus) чи навіть виду (B. verrucosissimus). Для популяцій CD в середньому становить 0,41, а для географічних форм – 0,37.

Наведені результати не ставлять під сумнів таксономічний статус географічних форм ропух, якщо вони відрізняються за іншими ознаками. Однак щоб розглядати певні відмінності між якими-небудь формами як доказ їх таксономічної самостійності, необхідно порівняти їх з міжпопуляційними відмінностями.

Порівняння популяцій за всім комплексом ознак. Проведено порівняння популяцій за допомогою кластерного аналізу (рис. 3) й методу головних компонентів (рис. 4). Результати, здобуті за допомогою цих методів, не можуть бути цілком пояснені невеликою кількістю причин.

Рис. 3. Групування вивчених вибірок Bufo viridis за допомогою кластерного аналізу (метрика Евкліда, об’єднання за Уордом).

Хорологічна мінливість Bufo viridis. Виділено 445 порівняних пар вибірок (120 для самок і 325 для самців) B. viridis, для кожної із яких визначено географічну відстань і фенетичні дистанції. Використані ознаки мають різний характер залежності фенетичних дистанцій від географічної відстані (рис. 5). Вірогідно, такі залежності відбивають важливі особливості цих ознак. Такі особливості необхідно враховувати при виборі ознак для опису популяційних систем певного масштабу. На деяких діапазонах географічних відстаней спостерігається негативна кореляція фенетичних дистанцій та географічної відстані – віддалені популяції більш схожі, чим сусідні. Це може бути наслідком існування популяційних систем більш високого рівня, відміни яких від їх найближчого оточення мають контрастний характер. Загалом віддалені популяції відрізняються не більше, ніж розташовані поблизу одна від одної (рис. 5).

Рис. 4. Розподіл вивчених вибірок Bufo viridis на площині двох головних компонентів.

Рис. 5. Залежності фенетичних дистанцій між популяціями Bufo viridis від географічної відстані між ними. А. Залежність дистанцій за окремими ознаками. Б. Залежність узагальненої фенетичної дистанції. Лінії регресії побудовані методом найменших квадратів.

Вивчення популяційних відмінностей у складі секрету надлопаткових залоз Bufo viridis. За допомогою високоефективної рідинної хроматографії вивчено склад буфадієнолідів (стероїдних токсинів) 30 індивідуальних проб СНЗР (секрету надлопаткових залоз ропух) B. viridis із трьох вибірок. Із застосуванням дисперсійного аналізу зареєстровано вплив на склад токсинів популяційного походження (p=0,017) та статі ропух (p=0,046). Наскільки відомо, раніше впливу цих факторів на склад СНЗР зареєстровано не було. Ці відмінності становлять практичний інтерес з погляду використання СНЗР як фармацевтичної сировини.

БІОГЕОЦЕНОТИЧНО ЗУМОВЛЕНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОПУЛЯЦІЙ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ BUFO

Особливості біології Bufo viridis і Bufo bufo як представників наземних безхвостих амфібій. Розглянуто особливості структури популяцій і життєвого циклу ропух, у тому числі поділ популяцій на геміпопуляції личинок і постметаморфічних особин, а також невідповідність груп розмноження (пов'язаних із водоймами) і ценопопуляцій (пов'язаних з наземними біогеоценозами). Стійкість груп розмноження підтримується завдяки характерній для ропух філопатрії.

Біогеоценотичні зв'язки представників роду Bufo. Охарактеризовано біотичні зв’язки (харчові об'єкти, хижаки, паразити та конкуренти) ропух у населюваних ними біогеоценозах.

Зв'язок особливостей популяцій Bufo viridis із властивостями їхніх місцеперебувань. За допомогою аналізу компонентів дисперсії визначено внесок характеристик місцеперебування у зареєстроване різноманіття B. viridis (рис. 6).

Рис. 6. Компоненти дисперсії для деяких ознак B. viridis.

Найбільший вплив на ознаки ропух, має рівень проточності води, у якій вони розвивалися пуголовками. Особливо цей фактор впливає на морфометричні ознаки ропух. Так, довжина тіла ропух істотно негативно корелює з рівнем непроточності водойми. Це може бути наслідком накопичення в непроточній воді метаболітів, що підсилюють диференціацію личинок і призводять до зменшення розмірів особин як під час метаморфозу, так і при досягненні статевої зрілості.

Зв'язок флуктуючої асиметрії Bufo viridis з рівнем антропогенної трансформації їхніх місцеперебувань. Флуктуюча асиметрія може бути маркером впливів середовища, що дестабілізують розвиток організмів. Зареєстровано статеві відмінності за рівнем асиметричності досліджених ознак (рис. 7). При поділі популяцій на ті, що отримані з урбанізованих екосистем, та ті, що походять з малотрансформованих природних екосистем та агросистем з іншого боку, зареєстровано достовірні відмінності за рівнем їх флуктуючої асиметрії. У антропогенно трансформованих біогеоценозах спостерігається як зростання, так і зменшення асиметрії, яке може бути пов’язане з активацією механізмів, що стабілізують індивідуальний розвиток.

Рис. 7. Залежність флуктуючої асиметрії деяких ознак B. viridis від статі особин та характеру їх місцеперебування.

Ординація ознак, що використовувалися для опису популяційного різноманіття Bufo viridis. Ознаки, тісно пов'язані з конкретними особливостями місцеперебувань, а також відносно незалежні від них, мають різну цінність для опису біорізноманіття. Для реконструкції філогенетичних і генеалогічних відносин ціннішими є ознаки, що не є локально адаптивними. Другим важливим параметром є відношення міжгрупової (міжпопуляційної) дисперсії до внутрішньогрупової (внутрішньопопуляційної), яке залежить від рангу порівнюваних груп. Два названих параметри можна розглядати спільно, як на рис. 8. Із застосуванням зазначених параметрів розроблено скорочений набір ознак, оптимальний для опису популяційного різноманіття B. viridis у регіоні досліджень.

Рис. 8. Ординація ознак B. viridis за двома параметрами, що впливають на їх застосовність для реконструкції генеалогії й опису популяційної структури.

ЗНАЧЕННЯ ПОПУЛЯЦІЙНОГО РІЗНОМАНІТТЯ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ BUFO

Місце популяційного різноманіття серед інших форм біорізноманіття та його причини. Розглядається ієрархія рівнів різноманіття та можливі причини індивідуального та популяційного різноманіття. Вірогідно, що популяційне різноманіття пов'язано як з впливом на розвиток організмів місцевих факторів, так і з залежним від умов місцеперебувань добором, випадковими причинами та процесами самоорганізації у популяційних системах різного масштабу.

Специфіка збереження популяційного різноманіття Bufo viridis і Bufo bufo. Необхідність охорони певного об'єкта може визначатися утилітарними та етичними (пов'язаними з унікальністю цього об'єкта) причинами. Представники роду Bufo є регуляторами чисельності багатьох комах та інших безхребетних, джерелом шкірного секрету, переносниками біогенів з водойм у навколишні біогеоценози. Крім того, їх популяції характеризуються високим ступенем унікальності. З погляду збереження популяцій ропух найважливіше – охорона водойм, де відбувається нерест та личинковий розвиток. Важливим є також забезпечення безпечності міграцій і формування позитивного ставлення до ропух з боку широкої громадськості, що може бути досягнуто завдяки просвітницькій роботі.

ВИСНОВКИ

1. При порівнянні вибірок із груп розмноження зелених (Bufo viridis) і сірих (Bufo bufo) ропух з Лівобережного лісостепу України зареєстровано, що більшість із них достовірно відрізняється одна від одної за багатьма ознаками, кількість яких у багато разів перевищує математичне очікування при випадковому характері мінливості.

2. Певна частина популяційного різноманіття Bufo viridis пояснюється впливом умов місцеперебувань. Характеристики нерестових водойм, де відбувається личинковий розвиток, більш впливають на особливості популяцій Bufo viridis, ніж характеристики наземних біогеоценозів.

3. Для оцінювання популяційного різноманіття адекватним є використання фенетичних дистанцій, які надають можливість враховувати як різницю середніх значень, так і мінливість ознак у порівнюваних групах. Міжпопуляційні відмінності перевищують не тільки рівень відмінностей внутрішньопопуляційних груп, але подекуди і рівень відмінностей форм, що здобули таксономічний опис.

4. Уперше зареєстровано відмінності популяцій Bufo viridis за складом секрету їхніх надлопаткових залоз, а також статевий диморфізм такого складу, що має значення для застосування цієї сировини у промисловості.

5. Ознаки представників роду Bufo відрізняються за характером залежності фенетичних дистанцій між популяціями від географічної відстані, а також за рівнем залежності від особливостей місцеперебувань і співвідношенням міжпопуляційної та внутрішньопопуляційної дисперсії. Ці особливості ознак впливають на їх застосовність для опису популяційного різноманіття.

6. Популяції Bufo viridis, що мешкають в урбанізованих екосистемах, відрізняються за рівнем флуктуючої асиметрії. За деякими з ознак флуктуюча асиметрія у трансформованих екосистемах зменшується, що свідчить про дію певних механізмів стабілізації індивідуального розвитку.

7. Популяційне різноманіття є одним із ключових рівнів біорізноманіття в цілому. Облік популяційного різноманіття необхідний як при таксономічному вивченні розглянутих та подібних до них видів, так і при їх використанні й збереженні. Основні умови підтримки популяційного різноманіття представників роду Bufo – збереження мережі малих водойм і забезпечення безпечних шляхів міграції.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Шабанов Д.А., Шабанова Г.В. Вивчення складу буфадієнолідів у секреті надлопаткових залоз ропух // Біологія та валеологія. Збірник наукових праць. – Харків: ХДПУ, 2000. – Вип. 3. – С. 120–125.

2. Шабанов Д.А. О зависимости фенетических дистанций между выборками представителей Bufo viridis complex от расстояния между точками их сбора // Вісник Харківського університету. – 2001. – № 506, ч. 2. – С. 277–280.

3. Ачкасова І.В., Дьяченко Л.А., Мякота Я.Ю., Шабанова Г.В., Шабанов Д.А. Розмірна структура популяції сірих ропух (Bufo bufo) // Біологія та валеологія. Збірник наукових праць. – Харків: ХДПУ, 2001. – Вип. 4. – С. 41–46.

4. Шабанов Д.А. Популяционное разнообразие видов рода Bufo в Харьковской области как предмет изучения и охраны // Вісник Харківського університету. – 2002. № 551, ч. 2. – С. 232–236.

5. Шабанов Д.А. Фактори, що впливають на формування популяційного різноманіття зеленої ропухи (Bufo viridis) у Лівобережному лісостепу України // Біологія та валеологія. Збірник наукових праць. – Харків: ХДПУ, 2002. – Вип. 5. – С. 71–77.

6. Гелла И.М., Шабанов Д.А., Леонтьев Д.А., Левин М.Г., Шишкин О.В., Баумер В.Н., Лакин Е.Е. Изучение буфадиенолидов кожного секрета зеленых жаб // Химико-фармакологический журнал. – 1995. — № 9. — С. 41-43.

7. Шабанов Д.А., Гелла И.М., Леонтьев Д.А. О составе яда зеленой жабы // Материалы научной конференции молодых ученых биологического факультета и НИИ биологии. – Харьков: ХГУ, 1993. – С. 27.

8. Шабанов Д.А. Предварительные результаты сравнения ядов жаб // Материалы научной конференции молодых ученых биологического факультета и НИИ биологии. – Харьков: ХГУ, 1994. – С. 43-44.

9. Шабанов Д.А. О внутрирегиональной изменчивости жаб // Зоологическая наука и современные проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию Е.И. Лукина – Харьков: Харьковский зооветеринарный институт, 1994. — С. 22.

10. Царевский А.М., Шабанов Д.А. К вопросу о возможности морфологической диагностики диплоидов и тетраплоидов у зеленых жаб // Зоологическая наука и современные проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию Е.И. Лукина – Харьков: Харьковский зооветеринарный институт, 1994. — С. 22.

11. Нгуен Т.К., Шабанов Д.А. О системе фенетического описания рисунка морды зеленых жаб // Материалы научной конференции молодых ученых биологического факультета и НИИ биологии. – Харьков: ХГУ, 1996. – С. 40-41.

12. Жалнина М.В., Шабанов Д.А. Гистологические особенности строения надлопаточных желез серой жабы (Bufo bufo) // Материалы научной конференции молодых ученых биологического факультета и НИИ биологии. – Харьков: ХГУ, 1996. – С. 26.

13. Шабанов Д.А. Об изучении разнообразия жаб на микрогеографическом уровне // Биологические исследования на природоохранных территориях и биологических стационарах. Тезисы докладов юбилейной конференции, посвященной 85-летию биологической станции ХГУ. – Харьков: ХГУ, 1999. – С. 131-132.

14. Шабанов Д.А., Дьяченко Л.А. Уникальность популяций и достоверность отличий между ними на примере зеленых (Bufo viridis) и серых (B. bufo) жаб // Структура та функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 229–231.

15. Шабанов Д.А., Шабанова А.В. Уровни разнообразия зеленых жаб (Bufo viridis) // Фальцфейнівські читання. Збірник наукових праць. – Херсон: Терра, 2001. – С. 212-213.

16. Ачкасова И.В., Шабанов Д.А. Сравнение некоторых этапов личиночного развития серой (Bufo bufo) и зеленой (Bufo viridis) жаб // Фальцфейнівські читання. Збірник наукових праць. – Херсон: Терра, 2001. – С. 10-11.

17. Дьяченко Л.А., Шабанов Д.А. Сравнение различных уровней географических отличий у серых жаб (Bufo bufo) // Фальцфейнівські читання. Збірник наукових праць. – Херсон: Терра, 2001. – С. 52-55.

18. Шабанов Д.А., Фомин А.В. Система фенетического описания рострального рисунка представителей группы зеленой жабы // Фальцфейнівські читання. Зб. наук. пр. – Херсон: Терра, 2001. – с. 209-211.

19. Шабанов Д.А. Мозаичное разнообразие зеленых жаб (Bufo viridis) в пределах однородного физико-географического региона // Вопросы герпетологии. Материалы I съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. – Пущино–Москва: МГУ, 2001. – С. 334–336.

20. Фомин А.В., Шабанов Д.А. Фенетическое описание рострального рисунка представителей группы зеленой жабы (Bufo viridis complex) // Вопросы герпетологии. Материалы I съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино–Москва: МГУ, 2001. – С. 305–307.

21. Шабанов Д.А. Связь морфофенетических особенностей зеленой жабы (Bufo viridis) c некоторыми параметрами ее местообитаний // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Материалы II Международной научной конференции. – Днепропетровск: ДНУ, 2003. – С. 267–268.

22. Коршунов А.В., Зиненко А.И., Шабанов Д.А. Антропические факторы смертности амфибий и рептилий в трансформированных местообитаниях // Актуальні проблеми біології в дослідженнях молодих учених Харківського національного унівнрситету ім. В.Н. Каразіна. Наукова конференція молодих учених, присвячена 200-річчю заснування університету. – Харків: ХНУ, 2003. – С. 12–13.

23. Shabanov D.A. Dependences of phenetic distances between samples Bufo viridis and Bufo bufo from distance between them reflect differentiation of the neighbouring metapopulations // 12th ordinary general meeting of Societas Europaea Herpetologica. Programme & abstracts. – Saint-Petersburg: Zool. Inst. of the RAS, 2003. – P. 145-146.

АНОТАЦІЯ

Шабанов Д.А. Популяційне різноманіття видів роду Bufo у Лівобережному лісостепу України. — Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 — екологія. Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2004.

Досліджено популяційне різноманіття зеленої (Bufo viridis) та сірої (Bufo bufo) ропух у Лівобережному лісостепу України. Більшість вибірок достовірно відрізняються за багатьма ознаками. Фенетичні дистанції між популяціями перевищують дистанції між внутрішньопопуляційними групами, а подекуди — і дистанції між різними таксономічними формами. Зареєстровано