ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

БОНДАРЄВА

Людмила Миколаївна

УДК 581.526.3

ПОПУЛЯЦІЇ ЦЕНОЗОУТВОРЮЮЧИХ ВИДІВ

ЗЛАКОВИХ РОСЛИН НА ЗАПЛАВНИХ ЛУКАХ Р. СУЛИ

В ЇЇ ВЕРХНІЙ ТА СЕРЕДНІЙ ТЕЧІЇ

(СУМСЬКА ОБЛАСТЬ)

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Сумському національному аграрному університеті

Міністерства аграрної політики України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор,

заслужений діяч науки і техніки України

ЗЛОБІН ЮЛІАН АНДРІЙОВИЧ

Сумський національний аграрний університет,

завідувач кафедри ботаніки та фізіології рослин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

ДУБИНА ДМИТРО ВАСИЛЬОВИЧ

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

провідний науковий співробітник відділу геоботаніки

кандидат біологічних наук, доцент

КАРПЕНКО ЮРІЙ ОЛЕКСАНДРОВИЧ

Чернігівський державний педагогічний

університет імені Т.Г. Шевченка,

завідувач кафедри екології та охорони природи

Провідна установа: Київський національний університет імені

Тараса Шевченка, кафедра ботаніки

Захист відбудеться 25 квітня 2005 р. о 1400 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28

Автореферат розісланий 21 березня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Лучні екосистеми виконують функцію збереження біорізноманіття, підтримання екологічного балансу великих територій, а заплавні луки завжди вважалися стабілізаторами гідрологічного режиму. Вони можуть виконувати функцію екологічних коридорів у складі екологічної мережі України [Ситник та ін., 2000]. Світова площа лук перевищує 200 млн. га. В Україні цей показник дорівнює близько 2 млн. га, а загальна площа сінокосів та пасовищ станом на 2000-й рік становила 7,84 млн. га. У Сумській області природні кормові угіддя займають 352,9 тисяч га, що становить 14,8 % від площі земель сільськогосподар-ського користування. Із них частка пасовищ складає 56сінокосів – 44Найбільшу господарську цінність мають заплавні луки, біопродукційний потенціал яких дуже високий. Так, луки в заплаві Сули – однієї із найбільших річок Сумської області – можуть давати до 60 – 70 ц/га високоякісного сіна, але через їх нераціональне використання і пасовищну дигресію, практично одержується не більше 10 – 20 ц/га.

Стабільність існування, збереження стійкої продуктивності та динаміка лучних угруповань багато в чому визначаються структурою популяцій видів рослин, які складають травостої. У зв’язку з цим дослідження закономірностей популяційних процесів основних ценозоутворювачів лучних травостоїв за умов різних антропогенних навантажень з метою встановленнях порогів їх стійкості та оптимізації популяційних процесів на луках є актуальною науковою проблемою.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота відповідає науковій програмі кафедри ботаніки і фізіології рослин Сумського національного аграрного університету „Закономірності біологічної різноманітності на популяційному рівні організації рослинного покриву”, затвердженої Міністерством аграрної політики України та Науковою Радою з проблем ботаніки і мікології відділення загальної біології НАН України (протокол № 2 від .11.1998 р. і постанова № 114-11-01 від 26.11.2001 р.). Номер державної реєстрації U008740.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - встановлення структури й особливостей функціонування популяцій ценозоутворюючих видів злакових рослин заплавних лук р. Сули (притоки р. Дніпра) у межах Сумської області. Для реалізації цієї мети були поставлені такі завдання:

1. Виявити загальні особливості флори й рослинності заплавних лук верхньої та середньої течії р. Сули.

2. На основі вивчення великих і малих життєвих циклів розробити періодизацію онтогенезу основних ценозоутворюючих видів рослин та виявити закономірності їх росту й накопичення фітомаси.

3. Охарактеризувати репродуктивний процес семи видів злакових лучних рослин та закономірності зміни їх фенологічних ритмів у фітоценозах із різним рівнем пасквальної, фенісиціальної та рекреаційної дигресії.

4. Встановити віковий та віталітетний склад популяцій основних ценозоутворюючих видів рослин при різних видах і ступенях антропогенного впливу.

5. Внести пропозиції з охорони лучної рослинності, рідкісних видів рослин; скласти рекомендації щодо оптимізації користування заплавними луками р. Сули.

Об’єкт дослідження. Популяції ценозоутворюючих видів лучних злаків: Dactylis glomerata L., Festuca pratensis Huds., Phleum pratense L., Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., Alopecurus pratensis L., Elytrigia repens (L.) Nevski., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.

Предмет дослідження. Онтогенез, фенологія, формоутворення, репродукція та структура популяцій за умов господарського користування лучними угрупованнями.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше охарактеризовані особливості росту та формоутворення семи видів злаків на пасквальному, фенісиціальному та рекреаційному градієнтах дигресії лучних фітоценозів в умовах лісостепової зони України. Встановлено морфологічні ознаки, що дозволяють діагностувати віковий і віталітетний стан цих рослин. Внесено зміни та уточнення до протікання онтогенезу в семи досліджуваних видів злаків. Уперше розроблені кількісні критерії оцінки вікових спектрів фітопопуляцій досліджуваних злаків. На основних типах заплавних лук виявлені особливості вікової й віталітетної структури популяцій цих рослин у зв'язку із впливом антропогенних факторів – сінокосіння, випасання худоби та рекреації. Подано характеристику репродуктивного процесу досліджуваних видів злаків. Уперше проілюстрована можливість фітоіндикації стану лучної рослинності за віковою й віталітетною структурою популяцій ценозоутворюючих лучних трав. Проведено обстеження флори й рослинності заплавних лук р. Сули в межах Сумської області. Розроблено рекомендації щодо оптимального користування заплавними луками р. Сули та введення режиму охорони на окремих ділянках заплави.

Практичне значення одержаних результатів. На основі розробок автора створено ботанічний заплавний заказник „Засулля” й передано до Державного управління екології та природних ресурсів у Сумській області наукове обґрунтування створення ботанічного заказника в середній течії р. Сули. Підготовлено та передано до Управління сільського господарства та продовольства Роменської райдержадміністрації рекомендації щодо оптимізації користування заплавними луками. Матеріали дисертації включено до курсів лекцій із ботаніки, луківництва та екології Сумського національного аграрного університету.

Особистий внесок здобувача. Матеріали, викладені в дисертації, отримані особисто здобувачем у процесі експедиційних виїздів у район дослідження в 1998-2003 роках. За період проведення польових робіт було зроблено 181 повний геоботанічний опис, зібрано більше 500 аркушів гербарію. У складі флори заплавних лук досліджуваного регіону виявлено 386 видів судинних трав’янистих рослин, проведено повний популяційний аналіз семи видів лучних злакових рослин із морфометрією більше 17000 особин злаків. Для аналізу вікової структури популяцій проведено оцінку онтогенетичного стану 4796 особин (генетів і раметів). Виконано статистичну обробку значних обсягів кількісних даних, що характеризують стан популяцій досліджуваних видів рослин.

Апробація результатів дисертації. Результати й основні положення дисертації представлялися на семи щорічних конференціях професорсько-викладацького складу СНАУ (1998-2004 роки), на ХІ з'їзді Українського ботанічного товариства, на наукових конференціях СДПУ ім. А.С. Макаренка (Суми, 1999), Міжнародній конференції молодих вчених (Пущино, Росія, 2002), Міжнародній науковій екологічній конференції (Бєлгород, Росія, 2004), Міжнародних наукових конференціях із проблем екологічної безпеки (Суми, 2002, 2003), Всеукраїнській конференції молодих вчених „Сучасні проблеми екології” (Запоріжжя, 2004).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 15 наукових праць, з яких 3 у фахових виданнях „Український ботанічний журнал” (2), „Растительные ресурсы”(1), а також статті у „Збірнику наукових праць Сумського державного педагогічного університету”, „Віснику Сумського національного аграрного університету” (серія „Агрономія і біологія”), виданні „Курс лекцій з екології” та 9 публікацій у матеріалах і збірниках тез конференцій.

Структура роботи. Дисертація складається із вступу, дев'яти розділів, висновків, списку використаних джерел і додатків. Загальний обсяг дисертації – 330 сторінок. Основний текст викладено на 146 сторінках і проілюстровано 42 таблицями та 123 рисунками, схемами й графіками. Список використаних джерел включає 295 найменувань, 24 з яких - іноземними мовами. Дисертація має чотири додатки: А – „Характеристика особливостей фітоценозів, що використовувались для дослідження популяцій злаків”, Б – „Список видів судинних трав'янистих рослин заплавних лук р. Сули”, В – „Вихідні дані для встановлення ключових морфометричних параметрів, що детермінують віталітет особин виду A.”, Д – „Вихідні дані для встановлення ключових морфометричних параметрів, що детермінують віталітет особин виду B. inermis”.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1. СУЧАСНИЙ СТАН ВИВЧЕННЯ СТРУКТУРИ Й ФУНКЦІЙ

ПОПУЛЯЦІЙ ЛУЧНИХ РОСЛИН

Заплавні луки є важливими елементами рослинного покриву України та об’єктом різноманітного господарського користування [Афанасьєв, 1968, Балашов, и др., 1988]. Їх стійкість та продуктивність обумовлені функціональним станом популяцій лучних рослин і, в першу чергу, злаків-ценозоутворювачів. На основі літературних даних [Работнов, 1985, Соломаха, 1984, Шеляг-Сосонко и др., 1991] розглянуто особливості лучної рослинності, морфологію й екологію видів лучних рослин, закономірності популяційного життя рослин та вплив на популяції злаків антропогенних навантажень. Аналіз літературних даних свідчить про недостатній рівень дослідження структури та функціонування популяцій злаків за умов інтенсивного господарського користування заплавними луками лісостепової зони України.

РОЗДІЛ 2. ПРИРОДНІ УМОВИ РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

Регіон дослідження, охоплюючи заплаву річки Сули від її витоків до межі Сумської області, розташовується у північно-східній частині Лівобережної України й належить до Північної лісостепової області Придніпровської рівнини.

У розділі проаналізовано геоморфологічні, гідрологічні, ґрунтові особливості території заплави р. Сули та наведено багаторічні метеорологічні дані, характерні для району дослідження.

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕННЯ

Для детального аналізу росту, формоутворення, вікової та віталітетної структури популяцій було обрано сім найбільш поширених у межах району дослідження видів злаків: Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phleum pratense, Deschampsia cespitosa, Alopecurus pratensis, Elytrigia repens, Bromopsis inermis. Їх особливості вивчали на базових ключових ділянках (БКД) за умов відсутності чи мінімального антропогенного впливу та на чотирьох градієнтах антропогенної трансформації фітоценозів: пасквальному, фенісиціальному Термін “фенісиціальний” утворений нами від латинського fenisicium - “сінокісний” (М.Э. Кирпичников, Н.Н. Забинкова. Русско-латинский словарь для ботаников. Л.: Наука, 1977. - 855 с.)

, комплексному та рекреаційному, ступені яких встановлювали у залежності від рівня господарського навантаження та стану рослинності [Cheplick, 1998, Программа и методика …,1974]. Пасквальний градієнт поділявся на п’ять ступенів: БКД (ПД1) > ПД5, фенісиціальний – на чотири: БКД (ФД1) > ФД4, рекреаційний – на три: БКДРД1) > РД3, градієнт комплексної сінокісно-пасовищної дигресії на два ступеня: БКД (ПФД1) >  ПФД2.

У роботі використані сучасні методи геоботанічних та популяційних досліджень. Віковий стан популяцій досліджувався за методикою Т.А. Работнова, віталітетний – Ю.А. Злобіна. Для аналізу продукційного процесу досліджуваних видів використовувалися методи морфометричного аналізу. Обробка фактичних матеріалів проводилась із використанням сучасних методів математичної статистики (аналіз рядів розподілу, кореляційний та дисперсійний аналізи, метод множинної регресії та ін.), що виконувалися на основі пакетів прикладних комп’ютерних програм (Statistica 5.5, TCWIN, VITAL та ін).

РОЗДІЛ 4. ОСНОВНІ ОСОБЛИВОСТІ

ФЛОРИ Й РОСЛИННОСТІ ЛУК ЗАПЛАВИ р. СУЛИ

На заплавних луках р. Сули виявлено 386 видів вищих судинних трав’янистих рослин із 50 родин, що склали основне ядро флори району дослідження. Найбільша кількість видів належить до родин: Poaceae - 13,7 %, Asteraceae - 12,2 %, Cyperaceae - 7,5 % від загальної кількості видів. У складі флори переважають багаторічники із групи гемікриптофітів (63,5Стрижнекореневі форми становлять 39,4довгокореневищні - 20,2За відношенням до водного режиму переважають мезофіти (33,2та гігромезофіти (22,0до трофності ґрунту – мезотрофи (41,7та види мегатрофної екології (36,5Основу флори формують рослини з євроазіатським (39,9 %) та європейським типом ареалу (22,3 %). Такий склад флори є типовим для заплавних лук лісостепової зони України. Серед трав’янистих рослин заплавних лук р. Сули виявлено 15 рідкісних і тих, що потребують охорони, видів рослин.

У межах досліджуваного регіону представлені справжні, остепнені, болотисті та торф’янисті луки, які чергуються між собою за умов мозаїчного рельєфу заплави. Для сучасного стану рослинності заплави р. Сули характерна тенденція до збільшення площі заболочених лучних фітоценозів, тоді як площі справжніх лук поступово скорочуються. На підвищених ділянках заплави та на терасних схилах відбувається протилежний процес - ксерофітизація рослинного покриву. Таким чином, за умовами зволоження заплава стає більш контрастною. На значній за площею території заплави лучні фітоценози трансформуються під впливом пасовищного, сінокісного, комплексного та на окремих відрізках – рекреаційного навантажень.

РОЗДІЛ 5. РІСТ, ФОРМОУТВОРЕННЯ ТА РЕПРОДУКЦІЯ ЗЛАКІВ

В УМОВАХ ЗАПЛАВНИХ ЛУК р. СУЛИ

Подано загальний опис онтогенезу та формоутворення досліджуваних видів злаків в умовах заплавних лук р. Сули. На основі багаторічних спостережень наведено дані про проходження злаками основних фенофаз в умовах БКД. Найбільш тривалими виявилися періоди колосіння та дозрівання зернівок, а найкоротшим був період цвітіння. Тривалість періоду колосіння визначалась, у першу чергу, вихідним розміром рослин та їх життєвим станом, тоді як тривалість періоду дозрівання зернівок залежала, в основному, від погодних умов – температури та кількості опадів. Найдовша фаза репродукції спостерігалась у D. glomerata і B. inermis, а найкоротша - у D. cespitosa. Найменший проміжок часу фаза осипання зернівок займала в E. repens, а найбільший - у D. glomerata і B. inermis, у особин A. pratensis частина зернівок залишалася на осі султана до осені. На градієнтах антропогенної трансформації лучних фітоценозів зміщення фенофаз складали: D. glomerata - 2,6 ± ± ,17, F. pratensis - 2,8 ± 0,31, P. pratense - 2,6 ± 0,35, D. cespitosa - 3,1 ± 0,36, A. - 3,5 ± 0,34, E. repens - 3,7 ± 0,31, B. inermis - 4,3 ± 0, 40.

За пасквальним та фенісиціальним градієнтами встановлено закономірності сезонної динаміки (шість термінів обліку) надземної зеленої фітомаси, загальної кущистості й розміру листкової поверхні. Показано, що динаміка цих морфометричних параметрів індивідуальна для різних видів злаків і специфічна в залежності від типу градієнта. У всіх злаків помічено певне підвищення значень основних морфометричних показників на перших ступенях пасквальної й фенісиціальної дегресії, що відбувається за рахунок кращого прогрівання поверхні ґрунту, прояву компенсаторної морфоутворювальної функції особин рослин та зменшення конкуренції. У той же час, наднормовані пасовищні навантаження та багаторазове сінокосіння пригнічували ріст і формоутворення всіх досліджуваних злаків, крім D. cespitosa.

Аналіз статистичних рядів розподілу чотирьох основних морфометричних параметрів злаків (надземна фітомаса, число пагонів, розмір листкової поверхні та кількість листків) засвідчив, що на БКД у популяціях переважають дрібні особини при порівняно невеликій кількості крупних. Значення коефіцієнтів асиметрії у цих випадках були позитивними і варіювали в амплітуді від +1,6 до +6,2. За трьома основними градієнтами (пасквальним, фенісиціальним і рекреаційним) значення коефіцієнтів асиметрії закономірно зменшувалися від позитивних до нуля, а в ряді випадків – до слабо негативних. Це свідчить про те, що антропогенні навантаження „вирівнюють” рослини в популяціях. За основними кількісними морфологічними параметрами особини стають більш однорідними й подібними одна до одної. Таким чином, оцінка коефіцієнтів асиметрії рядів розподілу основних параметрів продукційного процесу й росту рослин може використовуватися як один із важливих елементів моніторингу стану рослин при різних режимах господарського користування луками.

З метою дослідження генеративних показників злаків було проаналізовано два основних алометричних параметри: продуктивну кущистість і репродуктивне зусилля. Продуктивна кущистість злаків за сприятливих умов зростання визначалась біологічними особливостями виду, її величина зменшувалась наступним чином: D. (79,1? P. pratense (77,2? D. cespitosa (76,9) ? F. pratensis (75,4? A. (60,6? B. (50,0? E. repens (32,3Діапазон значень репродуктивного зусилля в досліджуваних злаків на БКД виявився вужчим: D. (48,3? A. pratensis (18,5? E. repens (16,0? F. pratensis (14,9? P. pratense (13,8? D. (13,3? B. inermis (10,3Статистичний аналіз засвідчив, що кореляція цих двох генеративних показників є досить низькою (+0,28) і статистично недостовірною.

На крайніх ступенях пасквального, фенісиціального і рекреаційного градієнтів продуктивна кущистість шести видів злаків зменшувалася від 82,4до 14,1Пасквальний градієнт знижував цей показник у середньому до 39,9 Найстабільнішим він був у F. (64,3найуразливішим – у D. glomerata (14,1На фенісиціальному градієнті продуктивна кущистість знижувалася в середньому до 63,0 %, тобто в півтора рази менше, ніж при випасанні (найнижчими значеннями характеризувались B. inermis і P. pratense). На рекреаційному градієнті продуктивна кущистість становила в середньому 34,6 % від БКД. За ступенем впливу на продуктивну кущистість цей градієнт проявляв себе подібно до пасквального.

Подібний аналіз величини репродуктивного зусилля на пасквальному градієнті свідчить, що на останньому ступені (ПД5) цей показник у середньому становив 42,1від БКД. Найбільш різко він знижувався в A. pratensis (8,6а найбільшу стійкість виявляв у D. glomerata (72,2На фенісиціальному градієнті величина репродуктивного зусилля знижувалася до 62,4Рекреаційна дигресія призводила до збереження 44,6репродуктивного зусилля від БКД.

Репродуктивні показники D. cespitosa, навпаки, поступово зростали, складаючи на останніх ступенях градієнтів більше 100 % від вихідних.

Залежність розміру сухої надземної фітомаси досліджуваних злаків (у фазі колосіння) від їх проективного покриття апроксимувалась рівняннями регресії: для D.: y = 24,86 + 0,45 x1,44; F. pratensis: y = – 8,04 + 15,07 x0,5 ; P. pratense: y = = ,33 + 0,327 x1,47; D. cespitosa: y = 9,68 + 3,00 x0,88; A. pratensis: y = 39,47 + + ,04 x1,93; E. repens: y = 136,6 - 214,33/x0,5; B. inermis: y = – 25,91 + 36,67 ln x.

Наведені регресійні рівняння мають вузькі 95-відсоткові довірчі рівні й можуть використовуватися в господарській практиці для оцінки продуктивності сінокосів і пасовищ на основі візуального визначення проективного покриття.

РОЗДІЛ 6. ВІКОВА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ

Визначено характер розрахункової одиниці при оцінці вікового стану особин досліджуваних злаків і сформульовані критерії для встановлення їх онтогенетичного стану. З урахуванням літературних даних і власного аналізу онтогенез досліджуваних видів злаків поділений на дев’ять основних етапів. Критерії належності особин до певної вікової категорії відрізнялися в залежності від біоморфологічних особливостей досліджуваних видів.

Важливу інформацію про динаміку популяцій злаків дає аналіз їх вікового стану. Т.А. Работнов [1950] за віковим станом поділяв фітопопуляції на: інвазійні, нормальні та регресивні. При цьому категорія популяції визначалася за переважанням тих чи інших вікових груп. Із метою об’єктивізації інтегральної оцінки вікової структури популяції нами для досліджуваних видів злаків була розроблена спеціальна модель, що дозволяє враховувати реальну тривалість перебування рослин у кожному із вікових станів (рис.1). За умов однакової тривалості всіх етапів онтогенезу частка особин кожного із дев’яти вікових станів повинна складати 11,1 % (а). Фактично терміни перебування рослин у різних вікових етапах не однакові. З урахуванням реальної тривалості кожного онтогенетичного періоду досліджуваних злаків і, відповідно, вірогідності трапляння особин цього вікового стану, при 95-відсоткових довірчих інтервалах, ідеальна нормальна популяція визначається як досить широка – вона може бути неповночленною, але містити догенеративних особин – 28,3 – 38,3 %, генеративних – 39,5 – 49,5 %, постгенеративних – 17,2 – 27,2 % (б). У випадку, коли догенеративних особин більше 38,3 %, популяція переходить до категорії інвазійних, якщо постге-неративних більше, ніж 27,2 % - класифікується як регресивна.

Рис. 1. Моделі розподілу особин злаків за віковим станом у нормальній ценопопуляції досліджуваних видів злакових рослин: а – частка особин в популяції (%) при однаковій тривалості всіх етапів онтогенезу; б – частка особин в популяції (%) з урахуванням реальної тривалості кожного із етапів онтогенезу.

Розглянутий підхід використовувався нами при побудові вікових спектрів популяцій усіх досліджуваних видів. З’ясувалося, що антропогенний вплив спричиняв їх значну трансформацію (рис. 2). Найчастіше страждала генеративна частина популяції, хоча на окремих ступенях дигресії найбільш ушкодженими виявлялися то молоді, догенеративні, то постгенеративні особини зі зниженою життєздатністю. При цьому спостерігалося збільшення швидкості протікання вікових етапів, і, як наслідок, – скорочення загальної тривалості онтогенезу.

Інтегральна оцінка вікових спектрів популяцій із обчисленням їх репродуктивного потенціалу, індексів віковості, відновлюваності, генеративності та старіння засвідчила, що на градієнтах пасквальної та фенісиціальної дигресії лучних фітоценозів не відбувалося закономірних однонаправлених змін вікових характеристик. Однак у всіх досліджуваних видів злаків пасовищні навантаження більшою мірою змінювали вікову структуру, ніж сінокісні. В основному, за умов досліджуваних градієнтів (як і на БКД) популяції залишалися нормальними неповночленними із незакономірними коливаннями від інвазійних до регресивних. Винятком стали популяції D. cespitosa, які закономірно знижували віковість популяцій, зберігаючи категорію нормальних.

Dactylis glomerata Festuca pratensis

Phleum pratense Deschampsia cespitosa

Alopecurus pratensis Elytrigia repens

Bromopsis inermis

Рис. 2. Вікові спектри популяцій злаків на градієнтах пасквальної (БКД – ПД5) та фенісиціальної (БКД – ФД4) дигресії.

Спеціально була проаналізована залежність між проективним покриттям злаків у досліджуваних фітоценозах та віковими характеристиками їх популяцій. Отримані при цьому результати однозначно свідчать, що індекс віковості популяції статистично вірогідно не пов’язаний з її проективним покриттям. Значення довірчого рівня р лежать в амплітуді 0,14 – 0,92 й не є значущими. Очевидно, ці характеристики популяцій є досить самостійними, мало сполученими і мають автономне варіювання.

У процесі вивчення зв’язків між віковою категорією популяції та її проективним покриттям було встановлено, що нормальні, інвазійні та регресивні популяції статистично достовірно мають різні амплітуди проективного покриття. Так, нормальні популяції злаків у досліджуваному регіоні на БКД і градієнтах пасовищної та сінокісної дигресії існують із проективним покриттям від 2 – 5до В інвазійних популяцій амплітуда властивого їм проективного покриття вірогідно вужча - від 2 – 5до 40а у регресивних ще вужча - від 2 – 5 % до 10 – 12Таким чином, лучні злаки із популяціями різної вікової категорії мають неоднакову верхню межу можливого для них проективного покриття, яке найбільше у нормальних популяцій і знижується в ряді інвазійні > регресивні. Саме стабільність нижньої межі проективного покриття підтверджує помічену в процесі польових досліджень стійкість популяцій злаків у складі лучних фітоценозів на фоні пасовищних та сінокісних навантажень.

РОЗДІЛ 7. ВІТАЛІТЕТНА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ

В останні роки віталітетний аналіз все ширше використовується в ботанічних дослідженнях і надає цінну інформацію про статус та динаміку популяцій рослин [Злобин,1989, Кучер, 2000, Ибатулина, 2003] та ін. Основним для оцінки віталітету особин і віталітетної структури популяції є вибір ознак, за якими проводиться визначення стану рослин, на основі чого кожній популяції присвоюється одна з категорій: процвітаюча, рівноважна, депресивна. Для дерновинних D. glomerata, F. pratensis, P. pratense, D. cespitosa та короткокореневищно-дерновинного злаку A. pratensis такими ознаками, що детермінують віталітет, виявились: надземна фітомаса, розмір листкової поверхні та продуктивна кущистість; для кореневищних злаків E. repens і B. inernis - надземна фітомаса, розмір листкової поверхні, висота пагонів.

Показники віталітетної структури популяцій на БКД наведені в табл. 1. Із досить високою статистичною достовірністю (50 – 90 %) популяції досліджуваних видів злаків, за винятком D. cespitosa, належать до категорії процвітаючих, що свідчить про стабільність популяційної структури злаків на ділянках заплавних лук без постійних антропогенних навантажень.

У всіх досліджуваних видів злаків віталітетна структура зазнавала статистично достовірних змін на фоні пасквального, фенісиціального та рекреаційного градієнтів антропогенної трансформації фітоценозів, що підтверджено дисперсійним аналізом. У шести видів злаків спостерігалось зниження індексу якості Q популяцій та їх віталітетного статусу (рис. 3). Лише D. cespitosa на останніх ступенях трьох градієнтів дигресії фітоценозів підвищувала віталітет популяцій до процвітаючих (із значеннями індексу якості Q відповідно 0,4584, 0,3750 та 0,3750.

Таблиця 1

Показники віталітетної структури популяцій семи видів злаків

за умов відсутності систематичних антропогенних навантажень

Вид | Частоти | Якість популяції

(Q) | Тип популяції | Рівень

статистичної

достовірності, %

клас А | клас В | клас С

Dactylis glomerata

Festuca pratensis

Phleum pratense

Deschampsia cespitosa

Alopecurus pratensis

Elytrigia repens

Bromopsis inermis | 0,182

0,364

0,250

0,000

0,286

0,571

0,500 | 0,727

0,546

0,500

0,600

0,429

0,143

0,333 | 0,091

0,091

0,250

0,400

0,286

0,286

0,167 | 0,455

0,455

0,375

0,300

0,357

0,357

0,417 | процвітаюча

„

„

рівноважна

процвітаюча

„

„ | 80

80

50

70

85

50

90

Стійкість злаків до антропогенних навантажень оцінювалася шляхом регресійного аналізу поступової зміни значень індексу якості на відповідних градієнтах антропогенної трансформації лук. У всіх видів злаків (за винятком D.) якість популяцій на пасквальному градієнті знижувалася в середньому до 25,4 % від вихідної, прийнятої за 100У порядку зменшення стійкості до випасання злаки склали ряд: F. pratensis (54,8? P. pratense (33,2? B. inermis (21,2? D. glomerata (18,2? A. pratensis (16,1? E. repens (9,1

Якість популяцій досліджуваних злаків на фенісиціальному градієнті знижувалася в середньому до 55,8від БКД. Низхідний ряд у цьому випадку має вигляд: P. pratense (24,8? F. pratensis (21,4? A. pratensis (19,3? B. (14,1? E. repens (2,8? D. glomerata (0,0Таким чином, до сінокосінь наведені види злаків виявилися майже вдвічі стійкішими, ніж до випасання.

На відміну від цього, рекреаційні навантаження на лучні фітоценози виявилися навіть сильнішими за своїм негативним впливом, ніж пасквальні, знижуючи індекси якості популяцій у середньому до 13,7 % від вихідного. Злаки склали наступний ряд зменшення стійкості до рекреації: P. pratense (24,8? F. (21,4? A. pratensis (19,3? B. inermis (14,1? E. repens (2,8 ? D. glomerata (0,0

На всіх досліджуваних градієнтах D. cespitosa не тільки збільшувала своє проективне покриття, але й покращувала якість популяцій: при випасанні на 52,8сінокосінні та рекреації – на 25,0

Dactylis glomerata Festuca pratensis

Phleum pratense Deschampsia cespitosa

Alopecurus pratensis Elytrigia repens

Bromopsis inermis

Рис. 3. Віталітетні спектри популяцій досліджуваних видів злаків на градієнтах пасквальної (БКД – ПД5) та фенісиціальної (БКД – ФД4) дигресії.

У цілому, віталітетна структура популяцій відзначається високою чутливістю по відношенню до вивчених трьох типів антропогенного впливу. Її зміни виявились

більш суттєвими та спрямованими, ніж зміни вікових спектрів популяцій. Тому вона з досить високою ефективністю може використовуватися для популяційного фітомоніторингу стану лучних угруповань за різних режимів користування ними.

РОЗДІЛ 8. ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ЗМІНИ СТРУКТУРИ ФІТОПОПУЛЯЦІЙ ЦЕНОЗОУТВОРЮЮЧИХ ЛУЧНИХ ЗЛАКІВ НА ЗАПЛАВНИХ ЛУКАХ р. СУЛИ. ПРОГНОЗУВАННЯ СТРУКТУРИ ФІТОПОПУЛЯЦІЙ

Дослідження індивідуальної реакції семи ценозоутворюючих видів злаків на різні типи та ступені антропогенного впливу проводилося шляхом лінійного регресійного аналізу з урахуванням наступних двох критеріїв: а) оптимальний віковий склад популяції, б) оптимальний віталітетний склад популяції. Перший з цих параметрів оцінювався індексом віковості популяцій (Івіков.), другий - індексом якості популяційQ). Узагальнення цих даних засвідчило, що кожен вид специфічно реагує на конкретні умови: випасання, сінокосіння, рекреацію, що відповідає індивідуалістичній концепції Г. Глізона – Л.Г. Раменського, згідно з якою екологія кожного виду рослин неповторна, а адаптаційні можливості унікальні. Загальної стійкості, як універсальної властивості даного виду, до дії різних стресових чинників не виявлено. Основні морфометричні параметри рослин – надземна фітомаса, алокація речовин на побудову вегетативних органів, розвиток та стан репродуктивних структур мають різний рівень стійкості щодо дії досліджуваних антропогенних факторів. Хоча вікова та віталітетна структури популяцій і є такими, що тільки певною мірою інтегрують різноманітність реакції рослин на антропогенні навантаження, проте визначення цих основних популяційних характеристик може слугувати одним із індикаторів межі стійкості популяцій до антропогенного впливу. Випасання та сінокосіння хоча й різною мірою, але в одному напрямку діють на розмноження досліджуваних злаків, пригнічуючи генеративне та підсилюючи вегетативне. Це відбувається внаслідок прояву компенсаторної морфоутворювальної функції особин рослин.

Із метою порівняння популяційних характеристик злаків з іншими трав’янистими рослинами було проведено аналіз популяцій Hypericum perforatum L. Співставлення результатів підтвердило ефективність популяційних методів для діагностики міри реакції на антропогенний вплив популяцій як однодольних, так і дводольних рослин.

РОЗДІЛ 9. ШЛЯХИ РАЦІОНАЛІЗАЦІЇ СИСТЕМИ КОРИСТУВАННЯ ЗАПЛАВНИМИ ЛУКАМИ р. СУЛИ ТА ЇХ ОХОРОНА

Протягом тривалого часу заплавні луки р. Сули переносили різноманітні антропогенні впливи: випасання сільськогосподарських тварин, сінокосіння, оранку, осушення й меліорацію, використовувались як місця відпочинку населення. Розвитку дигресійних процесів заплавних лук р. Сули значною мірою сприяли не самі по собі ці фактори, а наднормована їх дія. Зразки вихідної природної лучної рослинності збереглися невеликими фрагментами, головним чином, на незручних для користування ділянках, як правило, віддалених від населених пунктів та на території заказників, а за течією р. Сули нижче м. Ромни - на деяких островах.

Сучасний сукцесійний стан більшості заплавних лук р. Сули свідчить про те, що найбільш доцільним для даного регіону є проведення поверхневого поліпшення, що містить у собі комплекс заходів, не пов'язаних із порушенням природної дернини луки. У них передбачено внесення добрив, розчищення від чагарників і дерев, видалення купин, на деяких ділянках заплави дискування й підсіви лучних трав, а головне – введення грамотного режиму користування лучними угіддями із дотриманням термінів сінокосіння й рівня пасовищних навантажень, що розробляються спеціалістами з лучного господарства для лісостепової зони України і є специфічними для різних типів лук та залежать від їх сучасного стану. На основі дослідження популяцій ценозоутворюючих видів злаків сформульовано рекомендації по утриманню пасовищ та сінокосів у заплаві р. Сули для нинішніх власників цих угідь.

Повна заміна природних кормових угідь на штучні (докорінне поліпшення) для заплавних лук району дослідження недоцільна. Для підтримання екологічного балансу заплави природні луки повинні займати не менше третини від загальної площі. Збіднене флористичне різноманіття штучних лук робить їх нестійкими, а підтримання таких угруповань шляхом постійного агротехнічного втручання - економічно нерентабельними.

Дуже важливим у плані збереження лучних травостоїв є визначення меж чисельності особин, при яких популяції лучних рослин (і в першу чергу злаків) ще зможуть існувати; а також виділення тих структурних типів популяцій, що забезпечують стабільність існування виду, зберігаючи потенціал подальшого розвитку при покращенні умов. На основі популяційного аналізу встановлено, що проективне покриття основних ценозоутворюючих злакових трав у відповідних асоціаціях не повинно ставати меншим, ніж: D. glomerata – 18 – 29, F. pratensis – 40, P. pratense – 12 – 15 A. pratensis – 22 – 25 E. repens – 10 _ B. – 25 – 30, а проективне покриття D. cespitosa не перевищувати 7 – 10

Із метою збереження еталонних ділянок лук, у доповнення до вже існуючих чотирьох заказників, за нашими розробками у 2004 р. Державним управлінням екології та природних ресурсів у Сумській області прийнято рішення про створення ботанічного заказника місцевого значення „Засулля” площею близько 15 га, розташованого на терасі лівого берега річкової долини Сули поблизу с. Бобрик Роменського району, де, поряд із трав’яними болотами та болотистими луками, досить поширені справжні луки, утворені типовими мезофітними видами; тут також представлені незначні фрагменти остепнених лук, приурочені, як правило, до підвищених ділянок заплави. У заказнику „Засулля” виявлено значну кількість видів рослин, занесених до Червоної книги України та регіонального списку рослин, що потребують охорони.

Крім того, нами подано наукове обґрунтування створення заплавного ботанічного заказнику, розташованого в околицях сіл Вовківці, Вощилиха та Великі Будки Роменського району Сумської області. Лучно-болотний масив площею близько 10 га відзначається наявністю значної кількості рідкісних та тих, що потребують охорони, видів рослин і значним різноманіттям природних лучних фітоценозів із високим рівнем біопродуктивності.

Вирішенням всього комплексу питань використання та охорони лук у заплаві р. Сули повинна займатись спеціальна служба ботанічного моніторингу лук цієї території.

ВИСНОВКИ

1. У районі дослідження на заплавних луках р. Сули зареєстровано 386 видів судинних трав’янистих рослин 50 родин, найбільш чисельними з яких виявилися: Poaceae - 53 види (13,7 %), Asteraceae - 47 видів (12,2 %) та Cyperaceae – 29 видів,5 %). Із загальної кількості видів флори переважали: гемікриптофіти (63,5 %), стрижнекореневі форми (39,4 %), довгокореневищні (20,2 %), з мезофітною екологією (33,2 %), із євроазіатським типом ареалу (39,9Виявлено 15 рідкісних та тих, що потребують охорони, видів рослин.

2. Лучна рослинність регіону дослідження представлена справжніми, остепненими, болотистими та торф’янистими луками, які різною мірою трансформовані внаслідок випасання, сінокосіння та рекреації. На основі еколого-флористичної класифікації виділено 34 формації лучної рослинності. У південній частині регіону виявлено ділянки із засоленими ґрунтами, на яких формуються фітоценози за участю галофітних видів.

3. На основі фенологічних спостережень показано, що за градієнтами антропогенної трансформації лучних фітоценозів середні зміщення фенофаз у порівнянні із базовими ключовими ділянками (БКД) складали: у D. glomerata - 2,6 ± 0,17, F. pratensis - 2,8 ± 0,31, P. pratense - 2,6 ± 0,35, D. cespitosa - 3,1 ± ,36, A. pratensis - 3,5 ± 0,34, E. repens - 3,7 ±0,31, B. inermis - 4,3 ± 0,40. Нещільнодерновинні злаки більш стійко зберігали типові феноритми, ніж довгокореневищні.

4. Сезонна динаміка надземної фітомаси, загальної кущистості та величини листкової поверхні індивідуальна у кожного з досліджуваних видів злаків і специфічна в залежності від типу градієнта. Найбільш суттєво знижували показники росту та формоутворення всіх злаків, крім D. cespitosa, перевипасання та нерегульовані сінокосіння.

5. Криві статистичного розподілу основних морфопараметрів на БКД мали позитивну асиметрію (А = +1,6... +6,2). На градієнтах випасання, сінокосіння та рекреації значення коефіцієнтів асиметрії зменшувалися до нуля, а в ряді випадків ставали негативними, що свідчить про „вирівнюючу” дію на злаки таких навантажень.

6. За пасквальним, фенісиціальним та рекреаційним градієнтами відбувалися суттєві зміни продуктивної кущистості та репродуктивного зусилля злаків. На відміну від D. cespitosa інші злаки демонстрували зменшення цих показників репродуктивної сфери. Пасквальний градієнт зменшував продуктивну кущистість у середньому до 39,9від БКД. Найстабільніше вона зберігалась у F. pratensis, найбільше зменшувалася в D. glomerata. На фенісиціальному градієнті продуктивна кущистість знижувалася в середньому до 63,0тобто у 1,7 раза менше, ніж при випасанні. Найнижчі показники продуктивної кущистості на цьому градієнті були зареєстровані у P. та B. inermis. Репродуктивне зусилля шести видів злаків на трьох досліджуваних градієнтах відповідно складало 42,162,4та 44,6 % від значення на БКД.

7. За градієнтами антропогенної трансформації лук у шести видів злаків зменшувалося проективне покриття, яке статистично достовірно корелювало із запасом надземної фітомаси. Це дало можливість запропонувати систему регресійних рівнянь, що дозволяють оцінювати запаси злакового корму на різних ділянках лук за величиною їх проективного покриття.

8. Уточнено ознаки вікових станів семи досліджуваних видів злаків з універсальним поділом онтогентичного циклу на дев’ять основних етапів. Уперше розроблено модель, що дозволяє об’єктивізувати належність конкретної популяції до однієї із вікових категорій. Якщо догенеративних особин більше 38,3то популяція із 95-відсотковою статистичною достовірністю належить до категорії інвазійних, якщо постгенеративних особин більше, ніж 27,2вона класифікується як регресивна. Категорія нормальних популяцій визначається як досить широка: вона може бути неповночленною, але повинна містити генеративних особин не менше 28,3У вікових спектрах досліджуваних злаків за градієнтами антропогенної трансформації фітоценозів не спостерігалося закономірних однонапрямлених змін, але помічено, що пасквальні навантаження більшою мірою викликають зміни вікових спектрів популяцій.

9. Нормальні вікові популяції злаків на заплавних луках р. Сули за різних умов існували з проективним покриттям від 2 – 5 до 55Інвазійні популяції мали вужчий діапазон властивого їм проективного покриття – від 2 – 5 до 40а ще вужчий –– регресивні, від 2 – 5 до 10 – 12Таким чином, лучні злаки в популяціях різної вікової категорії мали неоднакову верхню межу проективного покриття, яка найбільша в нормальних, і зменшується від інвазійних до регресивних популяцій.

10. Для семи видів злаків уперше встановлені ознаки, що детермінують віталітет їх особин. Для дерновинних та короткокореневищно-дерновинного злаку такими ознаками виявилися: надземна зелена фітомаса, розмір листкової поверхні та продуктивна кущистість. Для кореневищних злаків – надземна зелена фітомаса, розмір листкової поверхні, висота пагонів.

11. Віталітетна структура популяцій злаків статистично достовірно змінювалася за пасквальним, фенісиціальним та рекреаційним градієнтами. У шести видів

злаків переходили із категорії процвітаючих до рівноважних та депресивних із відповідним зниженням індексу якості Q. У D. cespitosa при цьому індекс якості зростав від 0,300 на БКД до 0,4584, 0,3750 та 0,3750 на останніх ступенях відповідних градієнтів, що супроводжувалося зміною статусу популяцій із рівноважних на процвітаючі. Встановлено індивідуальну стійкість віталітетної структури популяцій злаків до різних типів та ступенів антропогенних навантажень.

12. Основними ознаками критичного стану лучних злаків за умов надмірної господарської експлуатації виявилися: а) неповночленні правосторонні вікові спектри популяцій, б) віталітетні спектри популяцій із індексом якості нижчим за 0,15, в) низька щільність рослин у межах їх популяційного поля, г) інсуляризованість популяційних полів, д) зниження проективного покриття злаків нижче за встановлені в ході дослідження критичні рівні.

13. На основі проведеного дослідження із метою охорони заплавних лук р. Сули створено ботанічний заказник місцевого значення „Засулля” та подано обґрунтування створення ще одного заказника.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1.

2.

3.