ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ЧЕРНИШЕНКО СЕРГІЙ ВІКТОРОВИЧ

УДК 574.4(477)+630*1(477)

ДИНАМІКА ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ

СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

(НЕЛІНІЙНІ ПРОЦЕСИ: СУКЦЕСІЇ,

ІНФОРМАЦІЙНІ ВЗАЄМОДІЇ, РЕКУЛЬТИВАЦІЯ)

03.00.16 - ЕКОЛОГІЯ

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Дніпропетровськ - 2006

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Дніпропетровському національному університеті.

Науковий консультант: член-кореспондент НАН України

доктор біологічних наук, професор
Травлєєв Анатолій Павлович
Дніпропетровський національний університет,
кафедра геоботаніки, ґрунтознавства та екології.

Офіційні опоненти: член-кореспондент НАН України,

доктор біологічних наук, професор
Ємельянов Ігор Георгійович

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена
НАН України, завідувач відділом
популяційної екології та біогеографії

доктор біологічних наук, професор
Івашов Анатолій Васильович

Таврійський національний університет
ім. В.І. Вернадського, завідувач кафедри
екології та раціонального природокористування

доктор біологічних наук, професор
Царик Йосип Володимирович

Львівський національний університет

ім. Івана Франка, завідувач кафедри зоології

Провідна установа: Донецький національний університет

Міністерства освіти і науки України

Захист відбудеться “ 26 ” квітня 2006 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового
ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17,
біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Дніпропетровського національ-ного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий “ 24 ” березня 2006 р.

Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент А. О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Сучасний етап розвитку взаємовідносин між люд-ством та природою характеризується подальшим зростанням дисгармонії між ними і водночас посиленням їхньої взаємозалежності. Стихійне використан-ня природних ресурсів призводить до безперервного росту числа катаклізмів та аномальних явищ, розмах яких примушує поставити під сумнів можливість не лише безкризового розвитку цивілізації, але й подальшого її існування. Стає все більш очевидним, що не можна розраховувати на пасивну гармоні-зацію відносин між людиною і природою. Людству – для власного виживан--ня – необхідно усвідомити необхідність розумного управління процесами, що відбуваються в ноосфері, нагальність активного “переходу до нового світосприйняття, до філософії ноосферного розвитку” (Ситник, 2004).

Раціональне управління природними процесами можливе лише за умови глибокого розуміння законів функціонування екосистем на різних рівнях їхньої організації, аж до біосферного. Екологічні дослідження не повинні завершу-ватися фіксацією окремих фактів та накопиченням даних; очевидні тенденції до глибинної теоретизації знань про поведінку біологічних макросистем. Близь-ко століття тому виникла окрема наукова дисципліна – математична екологія, предметом якої є побудова та аналіз динамічних моделей екологічних об'єктів. У даний час вона інтенсивно зростається з класичною екологією, стає орга-нічною та невід'ємною складовою всіх її розділів: від екології рослин і тварин до глобальних теорій ноосферології.

Ефективному застосуванню моделей у біології тривалий час заважала невідповідність між методами класичного системного аналізу і складним, стохастичним характером біологічних процесів. В останнє десятиліття ситуація різко змінилася, з'явилися нові методи теорії стійкості, катастроф, дисипа-тивних структур, хаосу і т.п., які орієнтовані на вивчення нелінійних ефектів. Ці методи знайшли широке застосування в біофізиці, біохімії та молекулярній біології (Марри, 1983), багато в чому визначивши вражаючі успіхи цих наук. Біогеоценози, зокрема лісові, - це складні макросистеми, яким притаман-ний широкий спектр відомих на даний час нелінійних властивостей, тож за-стосування сучасних методів для їх дослідження є перспективним напрямком, який у даний час, на жаль, розвивається досить повільно.

Лісові біогеоценози у степових умовах – природні і штучні – являють со-бою досить уразливі системи, які існують тільки завдяки надзвичайно тон-ким нелінійним ефектам. Їх функціонування – це, по суті, безперервний сукцесійний процес, постійна боротьба (і розбіжність) двох типів кругообігів. Розуміння сутності й адекватний опис таких процесів, визначення та аналіз проблем лісової рекультивації, збереження і створення лісових біогеоценозів можливі лише за умови використання як результатів поглибленого біологічного дослідження реальних природних процесів, так і можливостей сучасно-го нелінійного системного аналізу. Дана дисертація присвячена розробленню цієї актуальної теми.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослід-ження за темою дисертації здійснювалися з 1980 р. в рамках наукових тем Ком--плексної екологічної експедиції Дніпропетровського національного універси-те-ту, у складі якої для впровадження сучасних системних методів було створено загін математичного моделювання та інформатики. У період роботи автора в НДІ біології ДНУ його наукові дослідження, відображені в дисертації, здійсню-валися в рамках держбюджетних тем “Вивчити біоресурси водойм Придніпро-в'я, розробити теоретичні основи підвищення продуктивності і якості води” (1986-1989 pp., державний реєстраційний № 01.86.0026850), “Розроблення еко-логічних основ оптимізації, охорони і раціонального використання наземних і водно-болотяних біогеоценозів в умовах промислового степового Придніпро-в'я” (1986-1990 pp., державний реєстраційний № 01.86.0011889), “Дослідити структурно-функціональні особливості біоти природних і трансформованих еко-систем, розробити принципи екологічного нормування техногенного наван-та--ження з метою оптимізації середовища проживання” (1990-1993 pp.) та ін. З 1995 р. матеріали досліджень регулярно вносилися до звітів за науковими темами кафедри геоботаніки, ґрунтознавства і екології Дніпропетровського на-ціонального університету. Результати дисертації використовувалися також у до-с-лідженнях за держбюджетними науковими темами “Математичне моделюван-ня динамічних нелінійних процесів у складних екосистемах” (2000-2002 pp., дер-жавний реєстраційний № 0100U005245) та “Нейронечітке моделювання в зада-чах охорони довкілля з використанням методів оптимального розбиття” (2003-2005 pp., державний реєстраційний № 0103 U 000562), які виконувалися на факультеті прикладної математики ДНУ.

Мета і задачі дослідження. Загальною метою дисертації було визначено дослідження динаміки лісових екосистем в умовах степової зони України в контексті проблем природоохорони та природокористування, побудову відпо-відних нелінійних моделей, аналіз на їх основі закономірностей розвитку лісо-вих біогеоценозів; постановка і розгляд проблеми оптимізації динаміки природних та штучних лісів. Вибір і побудова моделей повинні, з одного боку, відображати сучасні тенденції розвитку лісової біогеоценології, а з іншого – ґрунтуватися на нових методах нелінійного системного аналізу в екології.

Основним об'єктом дисертаційної роботи є лісові біогеоценози степово-го Придніпров'я. У ній використані результати досліджень Комплексної еко-логічної експедиції Дніпропетровського національного університету, що проводяться на Присамарському біосферному стаціонарі, його філіях і в Дніпровсько-Оріль-сько-му заповіднику.

У рамках загальної мети дисертаційного дослідження були сформульовані й розв'язані такі задачі:

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

Об'єкт дослідження - лісові біогеоценози степової зони України як складні нелінійні екологічні системи.

Предмет дослідження - нелінійні процеси (сукцесії, інформаційні взає-модії, рекультивація), що відбуваються в лісових біогеоценозах степової зони, форми їх динаміки та загальні динамічні властивості.

Методи досліджень: еколого-біогеоценологічні, статистичні, інфор-маційні, оптимізаційні, методи системного та структурно-функціонального аналізу, математичного моделювання, комп'ютерної імітації.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше для дослідження за-конів функціонування лісових біогеоценозів у степовій зоні України викорис-тано методи сучасного нелінійного аналізу. У взаємному зв'язку розглянуто різні прояви нелінійності лісових екосистем: екстремальний характер динамі-ки; інформаційна взаємодія елементів; стрибкоподібні зміни властивостей у часі та просторі; циклічність.

Запропонована нова теорія внутрішніх біфуркацій, яка пояснює стрибко-подіб--ний характер динаміки екосистеми з внутрішніми параметрами, що безпе-рерв-но змінюються. На основі цієї теорії запропоновані нові моделі інформацій-ної взає-модії в екосистемах та оригінальний підхід до оцінки їхньої складності. Процес конкуренції розглянуто з енергетичної точки зору. Запропонована R/C–концепція популяційних стратегій, яка є розвитком відомої r/K–концепції (Pianka, 1978); про-ведено уточнення класифікації сценаріїв конкуренції.

Побудовано уточнену класифікацію сукцесій, що синтезує відомі схеми і ґрунтується на використанні методів нелінійного аналізу. Розроблені дві нові моделі для ефекту “полегшення” (Noble, Slatyer, 1981): модель розвитку у ворожому середовищі і модель відкритого гіперциклу з використанням функцій Аллена (Allen, 1974).

Розроблений оригінальний алгоритм урахування дискретності таких еко-логічних процесів, як сукцесії.

Уперше проведена інтерпретація теорії амфіценозів О. Л. Бельгарда і його поглядів щодо розбіжності біологічних кругообігів з використанням цикліч-них нелінійних моделей. Показана принципова важливість циклічності про-цесів, що відбуваються в лісових біогеоценозах. Розроблено нові моделі біологічних кругообігів різного ступеня складності, з їх застосуванням за-пропоновано опис різних форм сукцесій. Показано, що за допомогою нових моделей можна описати: властивості ґрунтового блоку біогеоценозу; рівно-важний розподіл біомаси і хімічних елементів між блоками; ефекти накопи-чення елементів в окремих блоках.

Для дослідження проблем лісової рекультивації, відновлення природ-них і створення штучних лісових біогеоценозів уперше сформульовано й розв'язано комплекс оптимізаційних постановок з використанням не-лінійних екологічних моделей та принципів техногенної біогеоценології (Травлеев, 1989).

На основі ідей нелінійної біогеоценології та уявлень про біоіндикацію, як про інформаційний процес, побудовано оригінальний метод визначення біо-індикаційної значущості екологічних показників. З використанням даних, зібра-них ученими Комплексної екологічної експедиції Дніпропетровського національного університету, розроблено нові екотоксикологічні моделі, які описують переміщення полютантів за харчовими ланцюгами та їх поширен-ня внаслідок міграції тварин.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено практично важливі моделі, які дають можливість передбачити хід нелінійних екологіч-них процесів у біогеоценозах, зокрема в таких уразливих та нестійких, як лісові біогеоценози у степовій зоні.

Матеріали дисертації увійшли до наукових звітів НДІ біології і Комплекс--ної екологічної експедиції Дніпропетровського національного університету, вони використані для проектування баз екологічних даних ДНУ, для планування натурних і лабораторних експериментів. Нелінійні моделі сукцесій і нові опти-мізаційні підходи використовуються під час планування та проведення лісо-вих рекультиваційних робіт у Західному Донбасі. Результати роботи впроваджені також у практику Дніпровсько-Орільського державного заповідника.

Матеріали дисертації використовуються у навчальних курсах: із загальної екології та ґрунтознавства, що викладаються на факультеті біології та екології ДНУ, а також “Математичне моделювання і системний аналіз в екології” і “Математичні моделі екологічних, економічних і соціальних систем”, які підго-товлені для студентів ДНУ з напрямку інформатики та аспірантів Міжнародної школи інформаційних технологій в Університеті м. Тренто, Італія.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є індивідуальною науковою працею; результати, наведені в ній, одержані особисто автором. Переважна більшість публікацій є індивідуальними; із публікацій за участю співавторів до тексту дисертації увійшли тільки ідеї і положення, розроблені особисто автором.

У статті, написаній у співавторстві з В.Є. Білозеровим та Н.О. Чорною, здобувачем самостійно виконано пристосування методики інваріантного ана-лізу до екологічних систем та інтерпретацію результатів; із A.M. Мисюрою та А.А. Марченковською – запропонована нова модель міграції, проведені чи-сельні експерименти; із A.M. Місюрою – розроблено математичний метод обробки даних щодо міграції елементів в екосистемі, оброблено реальні дані; із B.C. Чернишенком - розроблена й обґрунтована модель амфіценозу.

Матеріали дисертації підготовлені під час двадцятирічної роботи автора в НДІ біології і Комплексній екологічній експедиції Дніпропетровського на-ціонального університету, де він упродовж багатьох років очолює загін ма-тематичного моделювання та інформатики. Результати дисертації ґрунтуються на даних, зібраних екологами ДНУ, багато з яких є співавторами здобувача в ряді публікацій. Автор глибоко вдячний своїм колегам В. Я. Гассо, О. Є. Пахомову, Ю. Б. Смирнову і, особливо, А. М. Місюрі за багаторічну співпрацю.

Вибір теми та основних напрямків дослідження здійснювався під керів-ництвом члена-кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, про-фесора А. П. Травлєєва, якому автор за це безмірно вдячний.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися більш ніж на ЗО наукових конференціях, з'їздах, симпозіумах, семінарах і нарадах. Сім із них - міжнародного рівня - проводилися в Україні: “Зооіндикація та екотоксикологія тварин в умовах техногенного ландшафту” (Дніпропетровськ, 1993); конференція, присвячена 25-річчю Карпатського біосферного заповід-ника “Екологічні основи оптимізації режиму охорони і використання природно-заповідного фонду” (Рахів, 1993); три щорічні конференції з проблем стійкого розвитку (“Забруднення довкілля та екологічна безпека”, Дніпропетровськ, 1995; “Системний аналіз в екології”, Севастополь, 1996; “Проблеми індустріальних регіонів: менеджмент і екологія”, Запоріжжя, 1998); І конференція “Проблеми фундаментальної та прикладної екології” (Кривий Ріг, 1999); III конференція “Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2005). Сімнадцять конференцій і симпозіумів проходили за кордоном: у Росії (зокрема: “Биоиндикаторы и биомониторинг”, Загорськ, 1991; EERO Symposium on Chemical Risk Assessment, Москва, 1994; “Нелинейный мир”, Воронеж, 1997; “Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности”, С.-Петербург, 1998); Польщі (Central and Eastern European Regional Meeting “Environmental Toxicology”. Porabka-Kozubnik, 1993; NATO Advanced Research Workshop “Biomarkers: a pragmatic basis for remediation of severe pollution in Eastern Europe”, Cteszyn, 1997); Чехії (BioGeoMon. Symposium on Ecosystem Behaviour, Prague, 1993; 8th International Bioindicators Symposium, Ceske Budejovice, 1995); Німеччині (“Tools for Modelling, Parameter Optimisation, and Sensitivity Analysis”, Dagstuhl, 1997); Швейцарії (Third European Conference on Ecotoxicology, Zurich, 1994). Сім конференцій, що були проведені до 1991 p., мали всесоюзний статус; чотири з'їзди і конференції проходили на національ-ному рівні: III нарада “Біогеоценологічні дослідження в Україні” (Львів, 1984); “Актуальные вопросы экологии Азово-Черноморского региона и Средиземно-морья” (Сімферополь, 1993); V і VI з'їзди Українського товариства ґрунто-знавців і агрохіміків (Рівне, 1998; Умань, 2002).

Публікації. Результати дисертації представлені в 64 публікаціях. Видана монографія “Нелинейные методы анализа динамики лесных биогеоценозов” (Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2005. 512 с.), 30 статей опубліковані в спе-ціалізованих виданнях відповідно до вимог ВАК України. В інших виданнях надруковано 14 статей і 19 тез доповідей.

Обсяг і структура роботи. Загальний обсяг дисертації – 565 с., з них основній частині відведено 310 с; 37 с. цілком заповнені таблицями і рисун-ками; зміст займає 7 с.; список літератури – 81с., додатки – 130 с.

Дисертація складається із вступу, семи розділів, висновків, списку викорис-таної літератури і додатків. У головній частині вміщено 6 таблиць і 105 рисунків. Список літератури містить 1111 назв, з них латинським шрифтом – 263.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД МАТЕМАТИЧНИХ ТА ІНФОРМАЦІЙНИХ МЕТОДІВ,

ЩО ВИКОРИСТОВУЮТЬСЯ В ЛІСОВІЙ БІОГЕОЦЕНОЛОГІЇ.

НЕЛІНІЙНИЙ АНАЛІЗ В ЕКОЛОГІЇ

Системний аналіз у біогеоценології. Емерджентність надорганізмених систем. Аналіз наукової літератури, як вітчизняної (Сукачев, Дылис, 1964; Василевич, 1983; Криволуцкий, Покаржевский, 1990; Шилов, 1990; Ивашов, 1991; Емельянов, 1992; Царик и др., 1995; Голубец, 2003; Дидух, 2005; Шеляг-Сосонко, 2005), так і зарубіжної (Берталанфи, 1969, Уотерман и др., 1971; Джефферс, 1981; Бигон и др., 1989; Hofbauer, Sigmund, 1988; Yodzis, 1989; Krebs, 1994; Odum, 1994; Jorgensen, 2001), присвяченої застосуванню сис-темного аналізу в екології, висвітлив перспективність цього підходу для вив-чення динамічних процесів у лісових біогеоценозах степової зони. Продемонстрована надзвичайна важливість залучення з цією метою сучасних нелінійних методів (Касти, 1982; Свирежев, 1987; Лоскутов, Михайлов, 1990; Шанда, 1996; Лисенко, 2005).

Результати системного аналізу підтверджують якісну своєрідність законів динаміки біогеоценозів (тобто високий рівень їх “емерджентності”) та обме-женість принципів індивідуалістичної концепції (Gleeson, 1926). У станов-ленні форм динаміки лісових біогеоценозів важливу роль відіграють коеволюційні, мікроеволюційні та адаптаційні процеси, про що свідчить огляд літературних джерел відповідної тематики.

Оптимізаційні підходи та екстремальні принципи в біогеоценології.

Основні методи математичного моделювання динамічних процесів (комп'ю-терна імітація; якісний аналіз; ієрархічне моделювання) є ефективними інстру-ментами для вивчення форм динаміки лісових екосистем. Продемонстрована важливість оптимізаційних підходів до вивчення лісових біогеоценозів, ви-ділено кілька рівнів, на яких організація біологічних систем підпорядковуєть-ся екстремальним принципам (Экстремальные принципы в биологии и физиологии, 1978): організація живих організмів; поведінка окремих особин; організація синекологічних систем; динаміка останніх. Хоча екстремальні прин--ципи динаміки складних систем, таких як лісові біогеоценози, мають різно-манітні й неоднозначні властивості, їх моделювання дає можливість з'ясувати деякі загальні принципи динаміки екосистем, визначити головні рушійні сили їхнього розвитку.

Інформаційні процеси в біогеоценології. Динаміка лісових біогеоце-нозів значною мірою визначається взаємодіями інформаційного характеру. По-казано, що є кілька принципово відмінних методів застосування інформаційного підходу в біогеоценології: від використання традиційної моделі теорії інформації типу “передавач-приймач” до розробки глобальних ент-ропійних оцінок стану екосистем. На основі енергетичного критерію М. І. Сетрова (1975) запропонована нелінійна динамічна модель для опису інформаційних взаємодій. Для опису процесів інформаційного характеру роз-роблена й застосована теорія про “внутрішні біфуркації” в екосистемах.

Якщо звичайні біфуркації (Теория бифуркаций динамических систем на плоскости, 1967; Йосс, Джозеф, 1983) означають стрибкоподібну зміну влас-тивостей системи, коли зовнішні параметри в ході поступової зміни прохо-дять через певні критичні значення (як це має місце, наприклад, за екзогенних сукцесій), то внутрішня біфуркація пов'язана з різкою зміною властивостей системи в результаті її внутрішнього розвитку (наприклад, у випадку ендо-генних сукцесій). Оскільки, як показано, внутрішні біфуркації часто мають інформаційний характер, ендогенні сукцесії можна тлумачити як процеси накопичення й використання біогеоценозом інформації.

ЛІСОВІ БІОГЕОЦЕНОЗИ СТЕПОВОГО ПРИДНІПРОВ'Я

ЯК ОСНОВНИЙ ОБ'ЄКТ ДОСЛІДЖЕННЯ. ЗАГАЛЬНА СТРУКТУРА БАЗИ ЕКОЛОГІЧНИХ ДАНИХ

Лісові біогеоценози степового Придніпров'я. Наведена характеристи-ка ділянок природних і штучних лісів степової зони України та екологічних профілів, де виконувалися дослідження. Основні роботи проводилися за пла-на--ми Присамарського біосферного стаціонару Комплексної експедиції Дніп-ро-петровського національного університету з дослідження лісів степової зони, зокрема в лісових масивах верхньої та середньої течії р. Самара, а також Дніпровсько-Орільського заповідника в середній течії р. Дніпро. Наведена до-к--ладна екологічна характеристика еталонних біотопів з різними ступенями ант--ропогенної трансформації. Основним місцем застосування оптимізаційних моделей рекультивації були деструктивні території Західного Донбасу. Про-аналізовано історію вивчення форм лісової динаміки на зазначених територіях, показано, що застосування принципів нелінійного системного аналізу є при-родним розвитком підходів, упроваджених В. В. Докучаєвим (1953), Г. М. Висоцьким (1918), О. Л. Бельгардом (1950, 1971), А. П. Травлєєвим (1972; 1988) та багатьма іншими екологами ДНУ різних поколінь.

Загальні принципи зберігання та оброблення екологічної інформації та їх застосування до організації бази даних Комплексної експедиції ДНУ. Сучасні методи обробки та аналізу екологічних даних потребують роз-робки спеціальних комп'ютерних баз даних, що відображають специфіку пред--метної галузі. Аналіз потреб екології лісів степової зони дозволив визначити загальні принципи структури записів банку даних, орієнтованого на обслуго-вування біогеоценотичних досліджень і практичних робіт у галузі лісового господарства. Матеріали спостережень або експериментів (“характеристичні” дані) класифікуються за п'ятьома типами: 1) альтернативні, коли можливі лише два значення (типу: так/ні; багато/мало); 2) рангові, коли значення вибирають-ся з невеликої кількості можливих; 3) цілі; 4) дійсні; 5) усереднені, які супро-воджуються додатково розміром вибірки та дисперсією. Крім того, кожен запис супроводжується “ключовими” даними, що дають можливість допов-нити відомості про об'єкти, що вивчаються. Таку інформацію несуть: І) “дані прив'язки”, що задають: 1) місце відбору проб (номер ділянки, позиція у профілі, географічні координати, тип рельєфу і т. ін.); 2) час спостереження чи експерименту (рік, місяць, день, година доби тощо); 3) додаткові дані (на-приклад, автор даних, номер проби); II) “класифікаційні дані” (“об'єкт дослід-ження”): 1) таксонометричні дані; 2) статеві і вікові характеристики об'єкта.

У рамках цієї концепції для Комплексної експедиції ДНУ розроблені спе--ціальні таблиці-класифікатори, що уніфікують завдання ключових даних. Так, “місце” задається за єдиним форматом, згідно з яким зазначаються номер пробної площі, профіль і координата вздовж профілю, тип мікро- і макро-рельєфу. Аналогічну фіксовану структуру мають “час” та “об'єкт досліджен-ня”. Для характеристики пробної площі та рельєфу розроблені окремі таблиці, які, зокрема, дають можливість автоматизувати пошук кореляційних зв'язків між параметрами біотопу і результатами спостережень: Уніфікація ключо-вих даних дозволяє також комплексно використовувати матеріали спостере-жень, одержані різними дослідниками.

НЕЛІНІЙНА БІОГЕОЦЕНОЛОГІЯ:

ТЕОРЕТИЧНІ ЗАСАДИ ТА ЗАСТОСУВАННЯ

ДО ТЕОРІЇ СУКЦЕСІЙ

Нелінійний аналіз і дослідження лісових сукцесій. Лісові сукцесії – це нелінійний за своєю природою процес, розуміння і моделювання якого неможливі без використання методів нелінійного аналізу. Їх вивчення природ-но здійснювати в рамках нового напрямку – нелінійної біогеоценології, орієн-тованої на застосування до синекологічних процесів засобів сучасної теорії нелінійної динаміки.

Системний аналіз підтверджує відомі (у першу чергу, із фундаменталь-них праць В.М. Сукачова (1928; 1947; 1964)) принципи класифікації динаміч-них процесів у лісових екосистемах. З позицій теорії динамічних систем уявляється природним увести терміни “автономної” та “неавтономної” екзо-генної сукцесії (у першому випадку дія одноразова, яка не змінює безперер-вно навколишнього для біогеоценозу середовища), а для автономних сукцесій визначення: “балансні” (середовище змінюється несуттєво, але порушується баланс між видами, наприклад, унаслідок надмірної експлуатації, епізоотій і т. п.), “параметричні” (умови існування значно змінюються) та “сингенетичні” (змінюється структура системи, наприклад, унаслідок впровадження нових або вимирання наявних видів і т. ін.). Відповідна класифікація наведена в табл. 1.

Таблиця 1

Класифікація динамічних процесів у лісових біогеоценозах

Тип
динаміки | Зовнішні дії | Тип сукцесії | Тривалість

Ендогенні сукцесії– | Філоценогенез | Еволюційна
сукцесія“ | Вікова”

Мікроеволюція“ | Вікова”, середня

Екзогенні сукцесії | Постійні
з певною
тенденцією | Неавтономні
сукцесії | Гологенез“ | Вікова”

Адаптація | Мала,
середня

Разові | Автономні
(посткатастрофічні) сукцесії | Параметричні | Мала,
середня

Балансні

Сингенез

Періодична динаміка | Постійні пе-ріо---дичні з малим
періодом– | Мала

Флуктуації | Постійні
з випадковим розкидом– | Мала

Важливим уявляється також розмежування понять “сукцесія” і “сукцесійна стадія”. Наведена вище класифікація стосується саме сукцесій у цілому як бага-токрокових динамічних процесів. Водночас такі популярні нині (і дуже зручні у своїй сфері застосування) поняття, як сукцесії інгібування, толерантності та по-легшення (Noble, Slatyer, 1981), стосуються саме окремих стадій сукцесій.

Для розуміння сукцесій природним є застосування обговорених раніше екстремальних принципів динаміки. У ході свого розвитку біогеоценоз пря-мує до форми, яка найбільш оптимально використовує енергетичні можли-вості середовища, що досягається в ході нелінійного стрибкоподібного процесу покрокової зміни його внутрішньої структури.

Використання оптимізаційних принципів для моделювання динам-іки компо-нен-тів лісових біогеоценозів. Нелінійна екстремальна динаміка лісового біогеоценозу в ході сукцесії є результатом спільного перебігу та взає-модії нелінійних процесів, що відбуваються в популяціях цього біогеоценозу. На основі логістичної моделі вдається дослідити деякі особливості цього “оптимізаційного” розвитку для популяцій проду-цен-тів, які вирішальним чином впливають на розвиток лісового біогеоценозу в цілому. Іншою важливою особливістю динаміки біогеоценозу є циклічний характер процесів, наявність кругообігів біогенних елементів, потоків енергії та інформації. Спостерігаєть-ся пряма аналогія між біогеоценозом і запропонованою М. Ейгеном (Эйген, Шустер, 1982) моделлю “гіперциклу”, яка пояснює добіологічну еволюцію виникненням циклічних хімічних реакцій, в яких існування набору органіч-них макромолекул, принципово незалежних, неможливе без циклічного віднов-лен-ня, що приводить до їх еволюційного зрощування у протоклітини. Популяції (як сукупності особин одного виду, що є, взагалі кажучи, окре-мими підсистемами), займаючи певне місце у кругообігах, залежать від по-токів речовини та енергії, що проходить через них. Це “примушує” їх узгоджувати свою динаміку з іншими учасниками процесу (зокрема, коеволюціонувати), що й перетворює біогеоценоз на єдину систему зі своїми власними законами розвитку.

Окремі моделі і методи нелінійної біогеоценології. Для вивчення ди-наміки сукцесій необхідно обрати загальні принципи їхнього моделювання. На відміну від стандартного опису сукцесій як випадкових процесів (Князь-ков и др., 1989; Horn, 1976), у дисертації вони розглядаються значною мірою як результат конкуренції між популяціями продуцентів (рис. 1) або біологічни-ми кругообігами (рис. 2).

Рис. 1. Схема сукцесії як процесу взає-модії 3 між популяціями двох проду-центів - едифікаторів х2 і х3 . Їх взаємодії 1, 2 зі своїми консортами х1 і х4 розгляда-ються як процеси попереднього рівня

Рис. 2. Схема лісової сукцесії як про-цесу взаємодії 5 чотирьох кругообігів (1-4) через ґрунтовий блок q. Взаємодії всередині кругообігу між ґрунтом і бло-ками продуцентів хч мертвою органікою р і редуцентами y розглядаються як проце-си попереднього рівня

Найбільш природною вважається розробка простих моделей для опису дина-міки мікрорівня - популяцій чи кругообігів (“універсальних елементів” (Алек-сандрова, 1966; Базыкин, Березовская, 1995)), а потім конструювання на основі моделей вищого рівня організації.

На мікрорівні для популяцій основною вибрана нелінійна (квадратична) логістична модель. Вона прийнятна для опису сукцесійних переходів типу інгібу вання і толерантності. Для сукцесій же типу полегшення пропонується нова кубічна модель “розвитку у ворожому середовищі”. Основна ідея такої мо-делі полягає у відображенні того факту, що для успішного розвитку популяції її чисельність має перевищити деякий мінімальний рівень С:

Моделі сукцесій, побудовані на основі логістичної моделі і моделі роз-витку у ворожому середовищі, можна віднести до узагальнених вольтеррівських моделей (Вольтерра, 1976). Проведено їх попередній аналіз, зокрема інваріантний, та оцінена їх динамічна складність. Досліджено можливі внутрішні біфуркації в них, тобто оцінена їх адекватність для опису ендоген-них сукцесій.

МОДЕЛЮВАННЯ СУКЦЕСІЙНИХ ПРОЦЕСІВ У ЛІСОВИХ

БІОГЕОЦЕНОЗАХ З ВИКОРИСТАННЯМ НЕЛІНІЙНИХ МОДЕЛЕЙ

ВОЛЬТЕРРІВСЬКОГО ТИПУ

Моделювання конкурентних заміщень у фітоценозах. Конкуренція в лісових рослинних угрупованнях, що безпосередньо пов'язана з пере-бігом сукцесій, розглядається з позицій енергетичного екстремального прин-ципу, сформульованого в попередньому розділі. Основним типом конкурентної взаємодії рослин вважається їх трансабіотичний (Сукачев, Дылис, 1964) взаємовплив унаслідок спільного використання обмежених ре-сурсів середовища. Таку конкуренцію називають дифузною (Моеn, 1989) або конкуренцією споживання (McNaughton, 1978). Показано, що конку-ренція між продуцентами-едифікаторами є визначальною в такому процесі саморозвитку екосистем, як сукцесія, у більшому ж часовому масштабі вона сприяє еволюції едифікаторів убік підвищення їх енергетичної потуж-ності. Побудовані спеціальні динамічні моделі, які описують цей феномен. Інші види автотрофів у перебігу еволюції або виробляють життєві стратегії, що дають можливість займати особливі екологічні ніші (як, наприклад, рудеранти), або ж коеволюціонують разом з певними типами едифікаторів, займаючи при них місце співедифікаторів чи асектаторів. Як зазначає І. Г. Ємельянов (1992), “збільшення видового різноманіття в перебігу сук-цесій обумовлюється зниженням міжвидової конкуренції і зростанням ролі комплементації (або взаємодоповнення)” видів. Моделі демонструють не-лінійний характер залежності біорізноманіття від обсягу ресурсів середови-ща. За невеликого обсягу середовища спостерігається швидке зростання цієї залежності, яке потім уповільнюється.

Характерне для перебігу сукцесій “розведення” екологічних ніш часто пояснюють з позицій відомої r/K–концепції (Pianka, 1978). Показано, що цей підхід, який не враховує конкурентної взаємодії рослин у явній формі, є недо-статнім для розуміння форм динаміки лісових біогеоценозів. На його розви-ток пропонується нова R/С–концепція, згідно з якою серед загальних енергетичних затрат рослинних популяцій, крім “репродуктивних”, виділя-ють--ся не затрати на “забезпечення стійкості”, а “конкурентні” затрати. Такий поділ дає можливість одержати ширший спектр “життєвих стратегій” рослин і по-казати, як вибір тієї чи іншої стратегії пов'язаний з рівнем продуктив-ності виду. Залежно від часового масштабу розглядаються три механізми популяц-ійної адаптації до конкурентної ситуації: повільний відбір; швидкий відбір; “пла-стична” фізіологічна адаптація. Показано, що в лісо-вих біогеоценозах спостерігаються три основні сценарії конкуренції: витіс-нен-ня слабкішого кон-курента; “жорстка” конкуренція, результат якої зале-жить від початкової ситу-ації в біогеоценозі; “м'яка” конкуренція, яка до-пу-с-кає співіснування конку-руючих популяцій.

Для дослідження використані класичні моделі конкуренції виду

(1)

та їх модифікації з різними типами лімітування популяцій за ресурсами з урахуванням мінімально можливого рівня конкуренції та нелінійного харак-теру взаємовпливу рослин (для цього запропонована модель “розімкнутого гіперциклу”).

Вольтеррівські моделі сукцесійних процесів. На основі запропонова-них моделей конкуренції між популяціями лісових видів-домінантів побудова-но моделі для основних видів сукцесійних змін. Показано, що для сукцесій інгібування можливим є лише один сценарій - повна зміна типу рослинності, у той час як для сукцесій толерантності подібний процес перебігає значно довше і може мати наслідком тривале співіснування рослинних угруповань різних сукцесійних стадій. Важливим для перебігу сукцесій є співвідношення між конкурентними характеристиками видів-едифікаторів: чи є один із конку-рентів очевидно слабкішим або їх можливості порівнянні. Побудовані моделі кількох сукцесійних змін, що задовільно описують розвиток реальних лісо-вих біогеоценозів (рис. 3).

Особливим, рідко обговорюваним у літературі, є випадок, коли окремі угруповання можуть у перебігу сукцесій до певної міри змінювати свої екологічні характеристики (унаслідок фізіологічної адаптації або швидко-го вилучення особин з неадекватним ситуації генотипом). За подібної еко-логічної “пластичності” перебіг сукцесій є більш поступовим, що, як по-ка-зано, добре відповідає реальним процесам. У цьому випадку можна говорити про ще два типи сукцесій них змін: “перехід від інгібування до толерантності” та “пере-хід від толе-рантності до інгібування”.

Для опису популяцій полегшення, коли попередня сукцесійна стадія не лише конкурує з наступною, а й створює умови для її розвитку, використа-но два підходи. По-перше, показана застосовність для цього випадку моделі “розвитку у ворожому середовищі” (1), коли необхідною умовою для по-чатку розвитку другої стадії (для “внутрішньої біфуркації”) є досягнення біомасою першої стадії деякого критичного рівня. У перебігу сукцесій може мати місце як повне витіснення попередніх стадій, так і їх подальше існуван-ня у пригніченому стані. Динамічна модель сукцесії в цьому випадку може бути записана у вигляді

(2)

Інший підхід полягає у використанні моделі “розімкнутого гіперциклу”, яка передбачає більш тісний взаємозв'язок між сукцесійними стадіями, аніж модель розвитку у ворожому середовищі. У разі використання “функцій ро-сту” Аллена (Allen, 1974), які задають одночасно логістичне самообмеження нової стадії та лінійну залежність швидкості її розвитку від біомаси поперед-ньої стадії, модель має вигляд

, (3)

Ця модель описує тривале співіснування сукцесійних стадій, їх “нашаро-вування” в перебігу сукцесій (рис. 4), що характерно для лісових сукцесій у степовій зоні.

Окремо розглядаються питання, що пов'язані з дискретністю ре-аль-них сукцесій та впливом на них випадкових факторів. Показано, що дискретність може суттєво змінюватися в перебігу сукцесій і що її високий рівень знижує стійкість системи. Розроблено ме-тод урахування дискретності й стохастичності динаміки лісових біогеоценозів для вирішення проблем прогнозування її перебігу.

ТЕОРІЯ АМФІЦЕНОЗІВ О. Л. БЕЛЬГАРДА ТА НЕЛІНІЙНІ

ДИНАМІЧНІ ПРОЦЕСИ В ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ.

ЦИКЛІЧНІ МОДЕЛІ В ТЕОРІЇ СУКЦЕСІЙ

Біологічні кругообіги і динамічні аспекти теорії амфіценозів О. Л. Бель-гарда. Будь-які динамічні процеси, що відбуваються в біогеоценозі, – це, по суті, перехідні процеси, що означають зміну деяких його властивостей. Іншою важли-вою рисою біогеоценозу, що значною мірою визначає його принципову нелінійність, є циклічність внутрішніх процесів. Особливо яскраво ці риси форм динаміки проявляються в лісових біогеоценозах степової зони, які не належать до особли-во стійких систем і знаходяться в оточенні екосистем принципово відмінної при-роди. Цей факт привернув увагу класика степового лісознавства О. Л. Бельгарда, який для випадку, коли наявні два кругообіги, запропонував термін “амфіценоз” (Бельгард, 1948). На межі двох різних біогеоценозів (наприклад, лісу й степу) має місце динамічна взаємодія двох типів кругообігів, яка в різних точках про-стору і в різні моменти часу зводиться або до витіснення одного кругообігу іншим (унаслідок їх розбіжності), або ж до їх тривалого співіснування.

У перебігу сукцесій біогеоценоз або постійно, або через певні проміжки часу знаходиться у стані амфіценотичності: це особливо актуалізує застосуван-ня й розвиток теорії амфіценозів для вивчення динаміки лісів степової зони Ук-раїни. Як зазначає О. Л. Бельгард, “амфіценоз може стати моноценозом, якщо один ценоморфічний елемент прогресує, а інший регресує... Звичайно, таку схему слід уявляти не як топтання на одному місці, а як формування моноценозу з новими якостями, відмінними від властивостей вихідного типу” (Бельгард, 1950). Амфіценоз такого типу, який є, фактично, стадією сукцесійного процесу, можна назвати “транзитним”. Якщо ж параметри середовища набувають точно проміжних значень, наприклад на примежовій між двома біогеоценозами території, амфіценоз може існувати досить довго і його можна назвати “перманент-ним” (рис. 5). Класифікація амфіценозів на основі аналізу їх динамічних влас-тивостей, яка орієнтована на використання в теорії сукцесій та лісової рекультивації, наведена в табл. 2.

Таблиця 2

Класифікація амфіценозів за їх масштабами та тенденцією розвитку

Масштаб | Перманентні
амфіценози | Транзитні амфіценози

Критичні амфіценози | Орієнтовані
амфіценози

Мікрорівень | 1. Амфіценози на межі моноценозів (екотони)

2. Невеликі ста-більні азональні біогеоценози | Нестійкі, але близькі до рівноважних амфіце-нози, на спрямованість розвитку яких можна вплинути шля-хом реку-льтиваційних робіт | Нестійкі амфіцено-зи, проміжні ста-дії сукцесійно-го про-цесу

Макрорівень | Біогеоценози на межі природних зон (біоми) | Біоми з нестійкими те-нденціями розвитку, вплив на які потребує ре-алізації великомас-штабних проектів (на-при-клад, шляхом ство-рення водосховищ мо-жна змінити водний режим і т. ін.) | Біоми у випадку „наступу” однієї природної зони на іншу (у резу-ль-таті зміни клімату, гло-бального антропо-ген-ного впливу і т. ін.)

Теорія амфіценозів дає можливість вивчати не лише часові, але й просто-рові властивості сукцесій. Наведені на рис. 6 градієнти факторів можуть роз-глядатися і як просторові, і як часові. Модель просторової структури амфіценозу можна записати у вигляді

(4)

де для рослинних угруповань врахована можлива просторова не-однорідність як репродуктивних, так і конкурентних їхніх властивостей, які можуть залежати від деяких змінних факторів у межах даної території. Результати розрахунків за моделлю (рис. 6) демонструють їх задовільну відповідність реальним даним. Зокрема, модель підтверджує той відомий з багаторічної практики Комплексної експедиції ДНУ факт, що перехід між фітоценозами не завжди має бути плавним і дискретність рослинного по-криву - не артефакт.

Рис. 5. Принципова схема переходу Рис. 6. Приграничний розподіл

між лісом і степом у результаті зміни двох угруповань по території для

пара метрів середовища моделі (4)

Елементарний кругообіг як динамічний елемент біогеоценозу. У про-цесі дослідження сукцесій як основний елемент лісового біогеоценозу роз-глядається елементарний біогеоценологічний цикл, який є продуктом коеволюційного процесу і складається зі зв'язаних трофічно популяцій, що утворюють відносно замкнений кругообіг біогенних елементів. Елементарний кругообіг охоплює одну або кілька популяцій продуцентів (як джерело енергії та формо-утворюючий центр), редуцентів, що “замикають” біогеохімічні цик-ли, а також консумеитів, що сприяють підвищенню рівня енергетичного об-міну в системі. Основними елементами елементарного кругообігу вважаємо блоки продуцентів і редуцентів, а також ґрунтовий блок і блок відмерлої органі-ки (рис. 7). До схеми не внесені елементи косної природи, які, як зазначав В. М. Сукачев, значно більшою мірою ніж біологічні та біокосні складові, зазнають впливу зовнішніх факторів і тому менше залучені до внутрішніх механізмів сукцесій (Сукачев, Ділис, 1964).

Відповідно до ідей О. Л. Бельгарда, процес сукцесій вважається резуль-татом взаємодії (“конкуренції”) елементарних кругообігів різної природи. Такий підхід доповнює і розвиває погляд на сукцесії як результат конкуренції блоків реду-центів, про що йшлося вище. Хоча в цій моделі блок продуцентів відіграє провідну роль, урахування участі в процесі інших блоків дає можливість опи-сати ряд специфічних ефектів, не відтворюваних в інших моделях. Особливо важливим здається включення до розгляду ґрунтового блоку, що є основною з'єднувальною ланкою між різними кругообігами.

Рис. 7. Структурна схема елементарного кругообігу біогенних елементів

Моделі кругообігів біогенних елементів. Найпростішу модель круго-обігу як чотириелементної системи відповідно до схеми рис. 7 (але без ураху-вання зовнішніх потоків речовини 6-8), можна записати у вигляді

(5)

У системі (5) через х, у, р, q позначено вміст елемента у блоках проду-центів і редуцентів, у відмерлій органіці та ґрунтовому розчині відповідно. Вміст елемента в організмах продуцентів і редуцентів можна вважати, як пра-вило, пропорційним їх біомасі, тому величини х і у можна інтерпретувати як “біомаси” цих блоків. Побудована велика кількість різних узагальнень моделі (5), зручних для опису різних форм сукцесій лісових біогеоценозів в умовах степової зони.

Досліджено ефекти насичення в моделі кругообігу, що пов'язані з обме-женістю як концентрації елемента в організмах продуцентів і редуцентів, так і швидкості його поглинання з ґрунту продуцентами. Крім цього, може спосте-рігатися й ефект інгібування, коли за високих концентрацій іонів у ґрунті їх доступність для продуцентів знижується згідно із законом толерантності В. Шелфорда (Горелов, 1998).

Проаналізовано динаміку кругообігів з урахуванням внутрішньої структу-ри ґрунтового блоку, який розглядається як основний стабілізуючий елемент кругообігу. Інколи ґрунт навіть називають “керівною системою біосфери” (Доб-ровольский и др., 2002). Особливо важливим є врахування взаємозв'язку

19“

ліс-ґрунт” для вивчення проблем степового лісознавства, тобто у випадку, коли в умовах степу сильні середовищеутворюючі властивості лісу перебува-ють в антагонізмі з несприятливими зовнішніми умовами. Успішне форму-вання адекватних лісовому біогеоценозу ґрунтів