НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка
Швець Тетяна Анатоліївна
УДК 582.572.7:581.522.4
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДУ IRIS L.
У ЗВЯЗКУ З ІНТРОДУКЦІЄЮ В УМОВИ ПРАВОБЕРЕЖНОГО
ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
03.00.05 — ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ — 2006
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у Національному дендропарку “Софіївка” НАН України
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
Собко Володимир Гаврилович
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАНУ
головний науковий співробітник відділу природної флори
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Дубина Дмитро Васильович,
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,
провідний науковий співробітник відділу геоботаніки
кандидат біологічних наук, професор
Морозюк Світлана Сергіївна
Національний педагогічний ун-т ім. М.П. Драгоманова
Міністерства освіти і науки України
доцент кафедри ботаніки
Провідна установа: Харківський Національний університет ім. В.Н. Каразіна
Захист відбудеться “_27 ” __грудня_ 2006 р. о _10_ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ,
вул. Тімірязєвська, 1
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014,
м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
Автореферат розісланий “ 25 ” _листопада__ 2006 р.
Учений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Відбір та введення в культуру нових видів рослин — важливе завдання сучасної ботанічної науки, яке може бути розв’язане за допомогою інтродукції. Це дозволяє збагатити рослинні ресурси, поліпшити асортимент декоративних рослин, що використовуються в зеленому будівництві. Успішне введення в культуру перспективних видів рослин можливе за умов глибокого пізнання біології їх розвитку, розмноження, а також дослідження особливостей їх вирощування та використання.
Види роду Iris L. є перспективними для застосування в озелененні, причому більшість з них мають високий ступінь декоративності навіть без селекційної роботи, проте в Україні їх використовують в зеленому будівництві недостатньо. Загалом це сорти і невелика кількість загальновідомих видів, тоді як в природі існує багато видів, різноманітних за кольором, формою та розмірами квіток, строками цвітіння, іншими декоративними якостями.
Дослідження дикорослих видів даного роду і введення їх в культуру має значення не тільки для збагачення асортименту квітково-декоративних багаторічників, але й може сприяти охороні генофонду зникаючих рослин, зокрема, таких, що занесені до “Червоної книги України” та до охоронних регіональних списків.
У зв’язку з цим вивчення біологічних особливостей та інтродукційних можливостей видів роду Iris L. в умовах Правобережного Лісостепу України є актуальними та перспективними питаннями.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційне дослідження виконане як складова частина науково-дослідних тем Національного дендрологічного парку “Софіївка”: до 2003 року — “Збереження й збагачення біорізноманіття рослин у паркових ценозах Правобережного Лісостепу України” (номер держреєстрації 0199U003053), з 2004 року — “Мікроклональне розмноження й вирощування рослин дендропарку “Софіївка” для подальшого генетико-селекційного добору” (2002–2006 роки, номер держреєстрації 0103U000439), “Вивчення еколого-біологічних особливостей інтродукованих у Правобережному Лісостепу України рослин і їх використання в культурі” (2004–2008 роки, номер держреєстрації 0104U000383).
Мета і завдання дослідження. Мета роботи — узагальнити попередній досвід інтродукції видів роду Iris, здійснити прогноз введення їх в культуру, виявити особливості онтоморфогенезу цих видів в умовах Правобережного Лісостепу України, опрацювати шляхи їх використання в озелененні та можливості охорони.
Для досягнення поставленої мети передбачалось вирішення наступних завдань:
Ш Узагальнити відомості про історію інтродукції видів роду Iris, здійснити аналіз видового складу роду, систем роду та географічного поширення досліджуваних видів.
Ш Виявити особливості онтоморфогенезу інтродукованих видів роду.
Ш Розглянути особливості біології цвітіння, плодоношення і насіннєвої продуктивності рослин в умовах культури.
Ш Опрацювати способи насіннєвого та вегетативного розмноження досліджуваних рослин.
Ш Дослідити ритми сезонного розвитку видів в умовах культури.
Ш Провести оцінку успішності інтродукції видів в умовах Національного дендропарку “Софіївка”.
Ш Виявити перспективні для культури види і розробити рекомендації по їх вирощуванню та використанню в озелененні.
Ш Створити колекцію видів роду Iris у Національному дендропарку “Софіївка”.
Об’єкт дослідження — види роду Iris L. (родина Iridaceae Juss.).
Предмет дослідження — біологічні особливості видів роду Iris в умовах культури (Національний дендропарк “Софіївка”).
Методи досліджень — порівняльно-морфологічний, онтогенетичний, лабораторні, польові, статистичні та інтродукційні.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах Правобережного Лісостепу України встановлено закономірності росту й розвитку, біології цвітіння, насіннєвої продуктивності та особливості насіннєвого й вегетативного розмноження інтродукованих видів роду Iris. Проведені дослідження дозволили уточнити відомості про морфологічні особливості латентного, прегенеративного і генеративного періодів розвитку видів ірисів. Вперше в регіоні проведено оцінку успішності інтродукції досліджених видів роду та розроблені рекомендації щодо їх використання в озелененні. Вперше успішно інтродуковано рослини субтропічного виду I. japonica Thunb. В результаті проведених досліджень створено колекцію рослин роду Iris, яка налічує 30 видів, в тому числі рідкісних і ендемічних, які потребують охорони, та 50 сортів.
Практичне значення одержаних результатів. Доведено перспективність використання досліджених рослин роду Iris у зеленому будівництві. Розроблено рекомендації щодо їх культивування, встановлено оптимальні строки і способи насіннєвого та вегетативного розмноження. Перспективні для озеленення інтродуковані рослини роду Iris висаджено в експозиціях Національного дендропарку “Софіївка”, а також впроваджено в озеленення населених міст України та передано для поповнення колекцій ботанічних садів та парків.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором і є самостійним завершеним дослідженням. Автором особисто здійснено інформаційний пошук, опрацьовано літературні джерела, розроблено схему експерименту, виконано роботи з мобілізації та вирощування рослин роду Iris, отримано експериментальні дані, проаналізовано та узагальнено результати досліджень. Останні відображені в дисертаційній роботі та публікаціях. У працях в співавторстві дисертант є повноправним членом творчої групи.
Апробація результатів дисертації. Основні матеріали досліджень відображені у наукових звітах та доповідях на засіданнях науково-технічної ради у Національному дендрологічному парку “Софіївка”. Результати досліджень також були представлені на вітчизняних та міжнародних конференціях: Міжнародній науковій конференції “Сади магнатських резиденцій XVIII–XIX ст. в Центральній і Східній Європі та проблеми їхньої охорони” (Польща, Ланцют, 2001); XI з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 135-річчю ботанічного саду Одеського національного ун-ту ім. І.І. Мечникова “Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон” (Одеса, 2002); Міжнародній конференції, присвяченій 125-річчю Ботанічного саду Чернівецького Національного ун-ту ім. Ю. Федьковича “Сучасні проблеми інтродукції рослин та збереження біорізноманіття екосистем” (Чернівці, 2002); ІІ, ІІІ та VІ Міжнародних конференціях молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань, 2002; Біла Церква, 2003; Кривий Ріг, 2006); Міжнародній науковій конференції, присвяченій 150-річчю Львівського національного ун-ту ім. І. Франка (Львів, 2004), конференції молодих учених-ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Умань, 2005).
Публікації. За матеріалами досліджень, що наводяться в дисертації, опубліковано 15 наукових праць, в тому числі 4 статті у фахових виданнях, перелік яких затверджений ВАК України.
Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, п’яти розділів, висновків та списку використаних літературних джерел, що включає 306 найменувань, з яких 40 іншомовних. Дисертація налічує 202 сторінки, з них 157 сторінок основного тексту, містить 45 рисунків (графіки, фотографії, малюнки), 23 таблиці та три додатки.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДІВ РОДУ IRIS L.
У розділі подається аналіз результатів досліджень вітчизняних і закордонних авторів з питань історії інтродукції видів роду Iris, їх систематики, філогенії, біоморфології, екології та поширення. Проаналізовано різні системи роду.
Багатьма авторами відзначається, що представники роду є високодекоративними рослинами, які переважно непримхливі до умов існування, успішно розмножуються за допомогою насіння та вегетативно, відносно стійкі до шкідників та хвороб, більшість видів відзначаються екологічною пластичністю. Згідно з літературними даними (Andrews, 1970), людина використовує декоративні властивості ірисів вже близько 4000 років. Підкреслюється, що види роду Iris — це рослини різнобічного використання. Зокрема, корені та кореневища, листки, квітки, плоди й насіння застосовуються у парфумерії, фарбувальному виробництві, медицині й для отримання вітамінів.
Iris є типовим родом для родини Iridaceae Juss. Він був описаний у 1753 році К. Ліннеєм. Перші згадки про ці рослини з’являються в роботах Діоскорида у І столітті н.е. За Діоскоридом і наступними авторами іриси згадуються як лікарські рослини, а як декоративні рослини вперше наводяться в роботах С.J.Clusius (1576).
Рід налічує близько 200 видів (Kohlein, 1981; Родіоненко, 2002). У флорі України (Определитель высших растений, 1987) наводиться 11 видів роду Iris (9 з них присутні в нашій колекції). За останнім зведенням (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999) в Україні є 16 видів ірисів, з них два види культивуються і один вид (I. musulmanica Fomin) є ергазіофітом. До “Червоної книги України“ (1996) включені I. pineticola Klok., I. pseudocyperus Schur й I. pontica Zapal. Система роду прийнята нами за Г.І. Родіоненком (1995) з деякими змінами, зробленими іншими авторами (таблиця 1).
Ареал роду Iris охоплює регіони Північної півкулі з помірним і субтропічним кліматом. На півночі вони поширені майже до 70є північної широти (в Північно-Східній Азії та на Алясці), на півдні — від 30є північної широти, майже до тропіків (провінція Гуаньдун в Китаї). Найбільша кількість видів припадає на країни Середземномор’я, Південно-Західну і Середню Азію. Для кожного з досліджених видів наведено відомості про загальний ареал та поширення на території України, встановлено тип ареалу та вказано тип екотопу.
Екологічний аналіз показав, що більшість досліджених видів є мезофітами, й саме вони перспективні для введення в культуру, тому що є найбільш екологічно пластичними.
Таблиця 1
Розташування досліджених видів у системі роду Iris L.
Subgenus | Sectio | Subsectio | Series | Species
Limniris (Tausch) Spach em Rodion. | Limniris | Apogon Benth. | Sibiricae (Diels) Lawrence | I. sibirica L.,
I. clarkei Baker.
Laevigatae (Diels) Lawrence | I. pseudacorus L.,
I. pseudocyperus Schur,
I. versicilor L.*
Xyphophyllae (Amechin) Doronkin | I. ensata Thunb.
Xyridion (Tausch) Spach em Rodion. | Xyridion | Spuria (Diels) Lawrence | I. sintenisii Janka,
I. halophila Pall.,
I. musulmanica Fomin,
I. orientalis Mill.,
I. carthaliniae Fomin,
I. aurea Lindl.
I. monnieri DC
Graminea Rodion. | I. graminea L.*
I. pontica Zapal.*
Iris | Iris | Pumilae Lawrence | I. pumila L.
Elatae Lawrence | I. hungarica Waldst. et Kit.
I. pineticola Klok.
Crossiris Spach | Crossiris | Japonicae Rodion. | I. japonica Thunb.
Tectores Rodion. | I. tectorum Maxim.*
Примітка. * — види, присутні в колекції, які не входили до об’єктів досліджень
ОБ’ЄКТИ, УМОВИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Об’єктами досліджень були рослини роду Iris з колекції Національного дендропарку “Софіївка”, яка в останній час налічує 30 видів та 50 сортів. Створення колекції ірисів було розпочато автором у 1999 році, до цього часу рід був представлений в ній чотирма видами. У зібраній колекції присутні види всіх чотирьох підродів роду. Детально досліджувалися рослини 14 видів, що належать до цих підродів (Limniris та Xyridion — по 5 видів, Iris — 3, Crossiris — 1).
Експериментальну роботу виконували на дослідних ділянках Національного дендропарку “Софіївка”, який знаходиться на північно-східній околиці м. Умань Черкаської області. За ботаніко-географічним районуванням дендропарк розташований у центральній частині Правобережного Лісостепу України з помірним континентальним кліматом. Середньобагаторічна температура повітря становить +7,4єС, максимальна температура у серпні–вересні +38єС, а мінімальна температура в січні–лютому -39єС. Сума середньодобових температур вище 5єС складає 3040, вище 10єС — 2710. Середня кількість опадів за роки спостережень становить 726,3 мм. Середні багаторічні значення відносної вологості повітря коливаються в межах 64–88%. Природно-кліматичні умови Правобережного Лісостепу України є сприятливими для вирощування ірисів.
З методів інтродукційного прогнозування використовували метод кліматичних аналогів Г. Майра (1909) та метод філогенетичних комплексів Ф.М. Русанова (1971).
Назви видів наведені за С.К. Черепановим (1995). Морфологічні описи рослин проводили згідно з розробками З.Т. Артюшенко, О.О. Федорова й М.Є. Кірпічникова (1956, 1962, 1986, 1990) а також видання “Ценопопуляція рослин. Основні поняття і структура” (1976).
Фенологічні спостереження проводили за методиками І.М. Бейдеман (1974), В.М.Ворошилова (1945, 1960), а також методикою фенологічних спостережень у ботанічних садах СРСР (1975). Особлива увага приділялась строкам і тривалості цвітіння.
При дослідженні онтоморфогенезу користувались розробками Т.О. Работнова (1950) й О.О. Уранова (1975), а також рекомендаціями з вивчення онтогенезу інтродукованих рослин у ботанічних садах СРСР (1990). Лабораторну схожість у більшості видів досліджували на фільтрувальному папері в чашках Петрі (ГОСТ–11218–65), а у видів з тривалим періодом проростання — у ящиках з ґрунтом. Ґрунтову схожість визначали при підзимній та весняній сівбі.
При вивченні особливостей цвітіння видів роду використовували методику А.Н. Пономарьова (1960).
Насіннєву продуктивність досліджували за методиками С.С. Харкевича (1966) та І.В. Вайнагія (1974). Вегетативне розмноження вивчали за І.В. Верещагіною (1977).
Оцінку успішності інтродукції проводили за Р.А. Карпісоновою (1978).
Статистичну обробку даних проводили за методиками Б.А. Доспехова (1973) та М.Є. Кучеренко й Ю.Д. Бабенюк (2001).
Введення в культуру здійснювали шляхом посіву насіння і переносу живих рослин з природи та ботанічних садів і дендропарків. Догляд за рослинами здійснювали згідно з агротехнічними вимогами на підставі загальноприйнятих методик. Вирощували рослини при мінімальному застосуванні агротехніки, а саме, видалення бур’янів, полив.
ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ВИДІВ РОДУ IRIS ТА ХАРАКТЕРИСТИКА ЕТАПІВ ЇХ ОНТОМОРФОГЕНЕЗУ В УМОВАХ КУЛЬТУРИ
При дослідженні біологічних особливостей видів роду Iris особливу увагу приділили вивченню їх онтоморфогенезу, оскільки дані щодо особливостей індивідуального розвитку видів ірисів з різних підродів в умовах Правобережного Лісостепу України в літературі були відсутні. Аналіз літератури по цих питаннях для інших регіонів показав, що основна увага приділялася раннім етапам онтогенетичного циклу або розглядався онтоморфогенез лише деяких видів (Родіоненко, 1961; Шевченко, 1980; Ахвердов, Мірзоєва, 1982; Молдованова, 1995).
Латентний період. Плоди у ірисів — нижні синкарпні коробочки, які відкриваються локуліцидно й різняться за формою, розмірами, кольором та кількістю насінин. Розміри плодів у досліджених видів варіюють від 2–2,5 см довжини та 0,8–1 см ширини (I. sintenisii) до 8–9 см довжини та 2–2,5 см ширини (I. carthalinіae). Досліджували види, які характеризуються різними типами розкриття коробочок: за допомогою стулок (види з підродів Limniris, Xyridion) чи бічних щілин (I. pineticola, I. pumila). Виявилося, що раніше (у липні) дозрівають плоди видів з розкриттям коробочки щілинами, це переважно ксерофіти та ксеромезофіти. Найпізніше дозрівають плоди у гігрофітів (вересень–початок жовтня).
Насінини у видів роду Iris теж розрізняються за формою, розмірами та кольором. Найкрупніше насіння має I. pseudacorus, до дрібнонасінних видів відносяться I. pineticola, I. pumila, I. sintenisii. Незважаючи на невеликі розміри, насіння у I. pumila має відносно велику масу 1000 насінин (35–40 г). За формою насінина може бути грушоподібною, кулястою, напівкулястою, сплюснутою, іноді з принасінником. Основну частину насінини займає ендосперм. Зародок прямий і невеликий, розташований у центральній частині насінини.
Насіння у ірисів має період органічного спокою. Згідно з М.Г. Ніколаєвою (1985), це фізіологічний тип спокою. За результатами наших експериментів, насіння досліджених видів має різну тривалість проростання від 20–40 днів до 1–3 років. Іриси з ксерофітної екологічної групи мають низьку схожість і велику тривалість проростання. Види, що надають перевагу зволоженим місцям, — I. musulmanica, I. sibirica — мають відносно високу схожість. При дослідженні лабораторної схожості та динаміки проростання були отримані такі результати: види підроду Xyridion — 52–95%, Iris — 42–55%, Crossiris — 78%. Для більшості видів характерне фракційне проростання. Для визначення лабораторної схожості видів підроду Limniris застосовували сівбу у ящики з ґрунтом, оскільки ці види характеризуються довгим періодом проростання. При цьому найбільш інтенсивне проростання спостерігалося через 6–7 місяців, а частина насіння проростала через рік чи іноді через два роки. Загальна лабораторна схожість у досліджених видів даного підроду склала 48–83%.
Для з’ясування оптимальних строків висівання у відкритий ґрунт для кожного виду здійснювали підзимній та весняний посів (рис. 1). Відсоток схожості видів роду Iris при підзимньому посіві складав 50–97%, при весняному 41–88%. Як видно з рисунка, схожість близько 100% відмічена у I. musulmanica, I. halophila, I. sibirica. Значної різниці між весняним і підзимнім посівом не спостерігали у наступних видів: I. musulmanica, I. sintenisii, I. sibirica, I. ensata, I. hungarica, I. japonica. Після весняного висівання сходи слабкі, більше страждають від несприятливих умов, значна їх частина взимку гине. Однак, насіння у деяких видів ірисів добре проростає при посіві весною. При порівнянні результатів схожості відмічена загальна закономірність: ґрунтова схожість, як правило, перевищує лабораторну, але енергія проростання в лабораторних умовах вища від ґрунтової, де період появи сходів тривалий.
Таким чином, при введенні ірисів у культуру, слід враховувати, що насіння одних видів характеризується швидким та інтенсивним проростанням, інших — сповільненим та тривалим, у деяких видів сходи з’являються після передпосівної обробки. Оптимальна глибина посіву насіння видів роду становить 2–3 см.
підрід Xyridion : 1 – I. musulmanica, 2 – I. sintenisii, 3 – I. orientalis, 4 – I. halophіla, 5 – I. carthaliniae. | підрід Limniris: 1 – I. sibirica, 2 – I. ensata, 3 – I. pseudacorus, 4 – I. сlarkei, 5 – I pseudocyperus
Підрід Iris: 1 – I. pineticola, 2 – I. hungarica, 3 – I. pumila
та підрід Crossiris 4 – I. japonica
Рис. 1. Ґрунтова схожість насіння видів роду Iris (середні дані 2000–2005 років).
Прегенеративний період. Охарактеризовано вікові стани даного періоду: проростки, ювенільні, іматурні та віргінільні рослини. Під час досліджень було встановлено, що рослини прискорено проходять ці вікові стани, можливо, тому що на колекційній ділянці вони знаходяться в більш сприятливих умовах, ніж у природі (більша площа живлення, відсутність конкуруючих видів тощо). За нашими даними тривалість прегенеративного періоду як в цілому, так і його окремих вікових станів у досліджених видів в умовах культури різна, але становить переважно два вегетаційні сезони. Було виявлено шість модифікацій проростків I. pseudacorus в залежності від глибини проростання. Нормальний тип проростків спостерігається на невеликій глибині або при берегах водойм. Проростання насіння і формування проростків на дні водойм запропоновано називати гіпогідрогенним, а при берегах чи на поверхні води — епігідрогенним.
Генеративний період. Рослини більшості видів вступають у генеративний період на 2–3 рік, іноді на 4-ий. Початок і тривалість їх цвітіння щорічно змінюються і залежать від погодно-кліматичних умов не тільки даного року, а й попереднього, тому що рослини зимують зі сформованими у бруньках квітковими зачатками. Майже для всіх видів колекції характерне щорічне цвітіння і плодоношення, за винятком I. ensata, рослини якого у 2004 році не цвіли, а у 2003 році цвіли, але насіння утворилось не у всіх плодах. У окремих особин I. hungarica у 2005 році не було генеративних пагонів. I. japonica в наших умовах плодоносить нерегулярно. Досліджені види роду Iris мають високодекоративні квітки та порівняно тривалий період цвітіння. Рослини I. pumila, I. pineticola, I. hungarica рано зацвітають (кінець квітня – початок травня), а рослини I. orientalis, I. ensata зацвітають відносно пізно, проте цвітуть до липня. Таким чином, в нашій колекції ірисів спостерігається майже безперервне цвітіння рослин з кінця квітня до липня. Формування генеративного пагону від початку його розвитку до початку цвітіння триває 20–60 днів. Найбільша тривалість цвітіння, згідно з нашими дослідженнями, у I. sibirica, I. pseudacorus (від 17 до 24 днів), найменша у I. sintenisii, I. clarkei (8–9 днів). Тривалість життя однієї квітки у рослин різних видів становить 4–6 днів (від забарвлення бутону до в’янення квітки). Максимальна кількість квіток розкривається вранці, між 8 та 11 годиною, але при несприятливих погодних умовах інтенсивність цвітіння змінюється.
Сенільний період. У наших дослідженнях ознак, які б свідчили про перехід культивованих рослин до сенільного періоду, поки що не спостерігалося.
РЕЗУЛЬТАТИ ІНТРОДУКЦІЙНОГО ВИПРОБУВАННЯ ВИДІВ РОДУ IRIS У НАЦІОНАЛЬНОМУ ДЕНДРОПАРКУ “СОФІЇВКА”
Результати інтродукційного випробування видів роду Iris оцінювали за показниками схеми Р.А. Карпісонової (1978): насіннєве розмноження, вегетативне розмноження, габітус рослин в культурі, їх стан після зимівлі, стійкість проти хвороб та шкідників.
Як один з важливих показників адаптації інтродуцентів до нових умов, досліджувалась насіннєва продуктивність з наголосом на таких показниках як кількість квіток і плодів на генеративних пагонах, кількість насінних зачатків та насіння у плодах. У всіх досліджених видів спостерігається більш високе варіювання кількості насінин, ніж насіннєвих зачатків. Впродовж років досліджень порівнювались значення занасінення та реального плодоношення видів ірисів в умовах культури. Отримані результати показали, що досліджені види мають досить високий відсоток занасінення, в межах 76,3–96,5%, що, напевно, свідчить про високий ступінь відповідності між біологічними особливостями видів і їх екологічними умовами. Найменший даний показник у I. japonica (76,3%), що ймовірно свідчить про недостатнє забезпечення рослин цього субтропічного виду тепловою енергією в умовах культури. Високі показники відсотку занасінення спостерігалися у I. ensata (96,5%), I. pseudocyperus (94,5%), I. carthaliniae (93,6%). Реальне плодоношення знаходиться у досліджених видів в межах 52–100%. Найвищим даний показник є у I. sintenisii, I. pumila, I. sibirica (від 92 до 100%), найменшим — y I. hungarica (52%), у особин якого часто після цвітіння плоди не зав’язувалися, ймовірно через гібридне походження посадкового матеріалу.
На таблиці 2 відображені показники насіннєвої продуктивності видів ірисів. Співвідношення фактичної та потенційної насіннєвої продуктивності (ФНП та ПНП) характеризує коефіцієнт насіннєвої продуктивності (КНП), який у досліджених видів коливається в межах 47,4–91,1%. Невисокий КНП характерний для I. hungarica (47,4%), I. clarkei (56,4%), I. orientalis (62,5%).
Кількісні показники насіннєвої продуктивності у видов ірисів залежать переважно від погодних умов. У молодих генеративних особин ця залежність більш виражена. Отримані результати свідчать про те, що впродовж років досліджень потенційна насіннєва продуктивність менше змінювалася, ніж фактична.
Види роду Iris у колекції належать до короткокореневищних (I. pumila, I. hungarica, I. ensata, I. sibirica, I. halophila) та довгокореневищних (I. pineticola) рослин. Повний цикл розвитку гілки кореневища звичайно проходить впродовж двох вегетаційних періодів. У перший рік відбувається формування розетки листків річного вегетативного пагона, закладаються квіткова, а також бічні вегетативні бруньки. На другий рік продовжується розвиток бічних бруньок, розвиваються генеративні пагони й нові вегетативні бруньки. Крім дициклічного розвитку монокарпічного пагону, іноді ми спостерігали поліциклічний розвиток (окремі пагони I. hungarica, I. japonica залишались у вегетативному стані більше двох років) та рідше моноциклічний (у I. pumila).
Іриси є багаторічниками зі значною здатністю до вегетативного розмноження (Верещагіна, 1977), яке відбувається завдяки інтенсивному галуженню кореневищ. Коефіцієнт вегетативного розмноження виявився найвищим у I., I. sibirica, I. pumila, I. hungarica, I. musulmanica, I. halophila.
Таблиця 2
Насіннєва продуктивність видів роду Iris у Національному дендропарку "Софіївка"
(середні дані за 2000–2005 рр.)
Види | ПНП пагона, шт. | ФНП пагона, шт. | Кількість пагонів, шт. | ПНП особини, шт. | ФНП особини, шт. | Коефіцієнт НП, %
I. musulmanica | 406.8±19.4 | 291.6±13.8 | 4.5 | 1830.6±53.8 | 1312.25±38.6 | 71.7
I. sintenisii | 20.3±1.3 | 18.5±1.2 | 7.0 | 142.1±6.8 | 129.5±5.9 | 91.1
I. orientalis | 104.5±4.9 | 65.3±4.1 | 3.5 | 365.8±17.4 | 228.6±10.4 | 62.5
I. carthaliniae | 324.0±15.4 | 266.0±12.6 | 4.5 | 1458.2±44.2 | 1197.1±35.2 | 82.1
I. halophila | 160.4±7.6 | 128.4±6.1 | 5.5 | 882.2±25.9 | 706.5±20.8 | 80.1
I. pseudacorus | 318.7±15.2 | 217.7±9.1 | 4.5 | 1434.2±42.2 | 979.8±28.8 | 68.3
I. pseudocyperus | 53.9±3.4 | 36.2±2.3 | 4.0 | 215.6±10.3 | 145.0±6.6 | 67.3
I. sibirica | 213.0±10.1 | 161.0±7.7 | 7.0 | 1491.0±43.8 | 1127.0±33.1 | 75.6
I. ensata | 40.0±2.5 | 28.9±1.8 | 3.5 | 140.0±6.4 | 101.3±4.6 | 72.4
I. clarkei | 90.0±5.6 | 50.7±3.4 | 2.5 | 225.0±10.2 | 126.8±6.1 | 56.4
I. pineticola | 130.0±6.2 | 86.2±5.4 | 3.5 | 455.0±13.4 | 301.8±8.9 | 66.3
I. pumila | 42.5±2.6 | 34.5±2.2 | 5.5 | 233.7±11.1 | 189.7±8.6 | 81.2
I. hungarica | 134.5±6.4 | 63.7±3.03 | 5.5 | 739.8±21.8 | 350.4±10.3 | 47.4
I. japonica | 91.8±5.7 | 56.0±2.5 | 3.5 | 321.3±14.6 | 196.0±5.8 | 61.0
Примітка. ПНП потенційна насіннєва продуктивність; ФНП — фактична насіннєва продуктивність
В результаті дослідів по штучному вегетативному розмноженню встановлено, що в наших умовах оптимальні строки поділу кореневищ — це два тижні після цвітіння та в кінці вересня–на початку жовтня для видів підродів Iris та Crossiris, а для видів підродів Xyridion та Limniris — у кінці серпня, якщо не тримається висока температура повітря, або у вересні–жовтні. При цьому спостерігалось приживання клонів у межах 88–98%. Число посадкових одиниць сягало 15 у I. musulmanica, I. cartaliniae, I. pseudacorus, I. sibirica й 5–8 у решти видів. При розмноженні у вищезгадані строки, наступного року отримували 70–75% рослин, здатних до цвітіння й плодоношення. Весняний поділ кореневищ у видів підроду Xyridion не дав високих результатів, а при літньому штучному розмноженні більшість рослин гинула. У рослин з підроду Limniris (I. sibirica, I. pseudacorus, I. ensata, I. clarkei) можливе штучне вегетативне розмноження у травні.
Для запровадження перспективних рослин у виробництво, бажано відбирати такі, що позитивно реагують на умови культури (Билов, Карпісонова, 1978), тому ми звернули увагу на збереження габітусу й декоративних якостей у рослин видів роду Iris в умовах інтродукції. Встановлено, що в усіх досліджених видів лінійні розміри усіх частин рослин збільшувалися або не відрізнялися від їхніх розмірів у природі.
Нами було з’ясовано, що переважна більшість видів колекції (64%) характеризується високою зимостійкістю (рослини своєчасно починають і закінчують вегетаційний період, після зимівлі ушкоджень не відмічено). Вегетативні та генеративні бруньки видів роду Iris зимують у ґрунті або майже на поверхні ґрунту і за системою біотипів (Raunkiaer, 1934) належать до геофітів чи гемікриптофітів.
Результати успішності інтродукції видів роду за п’ятьма показниками відображені на таблиці 3. За нашими даними більшість досліджених видів (71%) є особливо перспективними, а 29% (I. sintenisii, I. carthaliniae, I. ensata, I. japonica) — перспективними.
СЕЗОННІ РИТМИ РОЗВИТКУ ВИДІВ РОДУ IRIS У ДЕНДРОПАРКУ “СОФІЇВКА” ТА ВИКОРИСТАННЯ ДОСЛІДЖЕНИХ ВИДІВ В ОЗЕЛЕНЕННІ
Фенологічні спостереження за видами роду Iris. Під час оцінки результатів інтродукції досліджуваних видів, крім вищезгаданих досліджень, ми приділили увагу ритмам розвитку.
За даними фенологічних спостережень рослини інтродукованих представників роду Iris в наших умовах добре ростуть, розмножуються і впродовж років досліджень зберігали притаманні їм ритми розвитку, у тому числі своєчасно закінчували вегетацію, що є важливим показником для інтродукції рослин. Нами проаналізовано дати проходження основних фенофаз та суми активних температур, необхідних для розвитку ірисів в умовах Національного дендропарку “Софіївка”. Ритми сезонного розвитку відповідають кліматичним умовам Правобережного Лісостепу України. Було з’ясовано, що початок цвітіння рослин у видів роду в колекції менше залежить від температур повітря поточного року, ніж початок їх відростання.
Таблиця 3
Оцінка успішності інтродукції видів роду Iris в умовах культури
Види | Оціночний показник, бали | Сумарна оцінка | Успішність інтродукції
насіннєве розмно-ження | вегетативне
розмно-ження | габітус в культурі | стан після зимівлі | Стійкість до хвороб і шкідників
I. musulmanica | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 15 | ОП
I. sintenisii | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | 11 | П
I. orintalis | 2 | 2 | 3 | 3 | 3 | 13 | ОП
I. carthaliniae | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | 11 | П
I. halophila | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 15 | ОП
I. pseudacorus | 3 | 3 | 2 | 3 | 3 | 14 | ОП
I. pseudocyperus | 3 | 2 | 2 | 3 | 3 | 13 | ОП
I. sibirica | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 15 | ОП
I. clarkei | 2 | 2 | 3 | 3 | 3 | 13 | ОП
I. ensata | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 10 | П
I. pineticola | 3 | 2 | 2 | 2 | 3 | 12 | ОП
I. hungarica | 2 | 3 | 2 | 3 | 3 | 13 | ОП
I. pumila | 3 | 3 | 3 | 3 | 2 | 14 | ОП
I. japonica | 2 | 2 | 2 | 1 | 3 | 10 | П
Отже, за нашими даними досліджені види ірисів — це довговегетуючі рослини (період вегетації триває близько 7 місяців), зі стійким весняно-літнім цвітінням, що триває в середньому близько 20 днів, та плодоношенням, що триває 50–80 днів.
Використання видів роду у зеленому будівництві. У даному підрозділі наведено рекомендації по використанню досліджених видів в оформленні зелених насаджень. З’ясовано, що іриси завдяки різноманітності забарвлення, різним строкам цвітіння, висоті рослин, стійкості листків, широкому екологічному діапазону, можна використовувати у різних типах насаджень та різних за водним режимом і освітленням ділянках: групових та солітерних композиціях, рабатках, міксбордерах, бордюрах, у рокаріях, на кам’янистих експозиціях, для створення японських садів, моносадів (іридарії), для декорування водойм та для підсадок до чагарників.
ВИСНОВКИ
Представлено результати комплексних досліджень біологічних особливостей та декоративних властивостей видів роду Iris в умовах Правобережного Лісостепу України. Проаналізовано результати інтродукційних досліджень ірисів в Україні та суміжних країнах. Досліджено адаптаційний потенціал видів роду, їх феноритми розвитку, способи розмноження та перспективи використання у зеленому будівництві.
1. У Національному дендропарку “Софіївка” зібрано колекцію, яка нараховує близько 30 видів, зокрема, 9 видів з природної флори України, три з яких занесені до “Червоної книги України” (I. pineticola, I. pseudocyperus, I. pontica). Детально досліджено 14 видів Iris, які належать до чотирьох підродів.
2. З'ясовано, що всі досліджені види роду Iris можна успішно інтродукувати в умови Лісостепу України. Захисту від зимових холодів потребують лише зимовозелені іриси з підроду Crossiris.
3. З’ясовано, що насіння досліджених видів має органічний стан спокою. Період проростання складає 20–40 діб, рідше — 1–3 роки. Високу схожість і відносно короткий строк проростання мають гігрофіти, тривалий — ксерофіти. Виявлено, що найнижча лабораторна схожість характерна для видів підроду Iris, найвища — для видів підроду Xyridion. Встановлено, що для пророщування насіння більшості видів у відкритому ґрунті сприятливий як весняний, так і підзимній посів, але при останньому сіянці розвиваються краще, тому посів під зиму є більш раціональним.
4. З’ясовано, що прегенеративний період розвитку рослин у досліджених видів в умовах культури триває переважно впродовж двох років. У перший рік рослини знаходяться у стані проростків, ювенільному та частково іматурному стані. На другий рік вони продовжують знаходитися в іматурному стані й переходять до віргінільного. Виявлено шість модифікацій проростків I. pseudacorus в залежності від глибини проростання. Проростання насіння і формування проростків на дні водойм запропоновано називати гіпогідрогенним, а при берегах чи на поверхні води — епігідрогенним.
5. Встановлено, що перехід до генеративного періоду у видів з різних підродів відбувається у різні строки, але переважно через 2–3 роки. Формування генеративного пагону від початку його розвитку з генеративної бруньки до початку цвітіння триває від 20 до 60 днів. Одна квітка буває розкритою впродовж 2–3 діб. Тривалість цвітіння генеративної особини середнього віку є мінімальною у I. sintenisii та I. clarkei (8–9 діб) й максимальною у I. sibirica і I. pseudacorus (17–24 доби).
6. Досліджені види мають досить високі показники занасінення (76,3–96,5%) та реального плодоношення (52–100%). Коефіцієнт насіннєвої продуктивності знаходиться в межах 47,4–91,1%. Встановлено оптимальні строки штучного вегетативного розмноження ірисів кореневищами в умовах культури.
7. Вперше в умовах Правобережного Лісостепу проведені фенологічні спостереження та складені феноспектри для досліджених видів рослин. Підтверджено тривалу вегетацію цих рослин, їх стійке й порівняно недовге весняно-літнє цвітіння й значну тривалість достигання насіння. Підібрано сортимент видів ірисів для їх безперервного цвітіння з квітня до початку липня.
8. Дослідженнями встановлено, що переважна більшість інтродукованих видів (64%) характеризуються високою зимостійкістю. За результатами інтродукційного експерименту до групи особливо перспективних рослин віднесено 10 видів (12–15 балів) й до перспективних — 4 види (10–11 балів).
9. Вперше вдалося успішно інтродукувати у відкритому ґрунті субтропічний вид I. japonica і дослідити його онтоморфогенез, який майже нічим, крім наявності зимовозелених листків, не відрізняється від такого у видів помірного клімату. Опрацьовано насіннєве та вегетативне розмноження даного виду.
10. Створена колекція видів та сортів ірисів може бути використана для подальшого вивчення їх біологічних особливостей, розмноження і широкого використання в озелененні й частково як генофонд видів, що потребують охорони. Рідкісні, зокрема, ендемічні види рясно цвітуть і плодоносять, що є підставою для їх можливого використання з метою відновлення природних популяцій.
Список наукових праць, опублікованих за матеріалами дисертації
1. Швець Т.А. Історичні аспекти інтродукції видів роду Iris L. в Україні та перспективи їх використання в озелененні // Інтродукція рослин. – 2000. – №2. – С. 105–107.
2. Собко В.Г., Бабенко Л.О., Швець Т.А. Адаптивний поліморфізм проростків та ювенільних особин півників секції Limniris Tausch (Iridaceae) // Інтродукція рослин. – 2001. – №3–4. – С. 74–77.
3. Собко В.Г., Швець Т.А. Малий життєвий цикл Iris japonica Thunb. (Iridaceae Juss.) // Інтродукція рослин. – 2004. – №3. – С. 39–42.
4. Швець Т.А. Особливості онтогенезу представників різних секцій роду Iris L. в умовах культури // Вісник Львівського університету. – Серія біологічна. – 2004. – Вип. 36. – С. 203–206.
5. Швець Т.А. З історії інтродукції видів роду Iris L. в Україні та про перспективи використання їх в озелененні // Studia i materialy – 10 (16). – Warszawa, 2001. – С. 289–290.
6. Швець Т.А. Вивчення насіннєвого розмноження видів роду Iris L. в дендропарку “Софіївка” // Матеріали ХІ з’їзду Українського ботанічного товариства. – Харків, 2001. – С. 432–433.
7. Швець Т.А. Деякі питання інтродукції видів роду Iris L. в дендропарку “Софіївка” // Матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 125-річчю Ботанічного саду Чернівецького національного ун-ту імені Ю. Федьковича. “Сучасні проблеми інтродукції рослин та збереження біорізноманіття екосистем”. – Чернівці, 2002. – С. 145–146.
8. Швець Т.А. Вивчення інтродукційних можливостей видів роду Iris L. в дендропарку “Софіївка” // Матеріали міжнародної конференції, присвяченої 135-річчю Ботанічного саду Одеського нац. ун-ту ім. І.І. Мечникова “Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон” – Одеса: ЛАТСТАР, 2002. – Ч. ІІ. – C. 187190.
9. Швець Т.А. Вивчення особливостей проростання видів роду Iris L. в дендропарку “Софіївка” // Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” – Київ: Фітосоціоцентр, 2002. – C. 70–72.
10. Швець Т.А. Вивчення біології індивідуального розвитку деяких видів роду Iris L. у дендропарку “Софіївка” НАНУ // Материалы ХV Международной научной конференции “Состояние и перспективы изучения онтогенеза растений природных и культурных флор Евразии” – Харьков, 2003. – C. 170–171.
11. Швець Т.А. Насіннєва продуктивність видів роду Iris L. за умов культури // Матеріали конференції молодих учених-ботаніків “Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття”. – Київ: Фітосоціоцентр, 2005. – С. 145–146.
12. Швець Т.А. Інтродукція видів роду Iris L. у Національному дендрологічному парку “Софіївка” та перспективи їх використання в озелененні // Автохтонні та інтродуковані рослини України. – НДП “Софіївка”. – НДІ НАН України, 2005. – С. 403–412.
13. Швець Т.А. Особливості цвітіння і плодоношення видів роду Iris L. в умовах культури // Матеріали ХІІ з’їзду Українського ботанічного товариства – Одеса, 2006. – С. 389.
14. Козлов Р.В., Швець Т.А., Сидорук Т.М. Використання декоративних трав’янистих рослин у паркових композиціях // Матеріали VІ Міжнародної наукової конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” – Кривий Ріг, 2006. – С. 18–20.
15. Швець Т.А. Цвітіння і плодоношення видів роду Iris L. як показник успішної інтродукції в умовах культури // Матеріали міжнародної наукової конференції “Старовинні парки і ботанічні сади – наукові центри збереження біорізноманіття та охорони історико-культурної спадщини”. – Київ: Академперіодика, 2006. – С. 301–306.
Швець Т.А. Біологічні особливості видів роду Iris L. у
