УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

ІНСТИТУТ РИБНОГО ГОСПОДАРСТВА

УДК 597.583.1:639.2

Захарченко Ірина Леонідівна

БІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦІЇ СУДАКА

(STIZOSTEDION LUCIOPERCA (L.)) КАХОВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА

ТА ЙОГО ПРОМИСЛОВЕ ЗНАЧЕННЯ

03.00.10 - іхтіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі водосховищ Інституту рибного господарства

Української академії аграрних наук.

Науковий керівник -

доктор біологічних наук, професор, заслужений працівник рибного господарства Російської Федерації

КОЗЛОВ Володимир Іванович

Інститут рибного господарства УААН, провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор,

заслужений діяч науки і техніки України

ДВОРЕЦЬКИЙ Анатолій Іванович,

Дніпропетровський національний університет, професор кафедри іхтіології, гідробіології та екології

Інститут рибного господарства УААН, провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук, доцент

ПОДОБАЙЛО Анатолій Віталійович,

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, доцент

Провідна установа - Інститут гідробіології НАН України

Захист відбудеться “ 19 ” жовтня 2006 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.364.01 в Інституті рибного господарства УААН (03164, м. Київ, вул.Обухівська, 135)

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці

Інституту рибного господарства УААН (03164, м. Київ, вул.Обухівська, 135)

Автореферат розісланий “ 19 ” вересня 2006 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук С.А. Кражан

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Каховське водосховище, яке забезпечувало в недалекому минулому щорічний вилов риби на рівні 9-10 тис. т, стало втрачати своє промислове значення. Важливе місце в уловах займав судак (Stizostedion lucioperca (L.)) – цінна промислова риба родини окуневих. Цей вид у водоймах України характеризується високими показниками росту, достатньою пластичністю у виборі об'єктів живлення. Він є одним з найцінніших промислових видів риб, у зв’язку з чим традиційно користується підвищеним попитом у споживача. Дорослий судак відіграє важливу меліоративну роль, споживаючи переважно малоцінну і смітну рибу (Амброз, 1956; Владимиров, Сухойван, Бугай, 1963; Щербуха, 1982).

Одним з найважливіших аспектів раціонального використання водних ресурсів водосховищ є їх рибогосподарська експлуатація (Кудерський, 1977; Шерман, 1988). На дніпровському каскаді Каховське водосховище по уловах судака традиційно займало лідируюче положення, проте останнім часом його вилов помітно скоротився і становить 1,6-3,1% від загального річного вилову. Аналогічна картина простежується на інших водосховищах України і Росії (Коновалов, 2000; Васенко, 2000).

Тому у ситуації, що склалась, виникла потреба вивчення впливу промислового вилучення на популяцію судака. В цьому плані важливими аспектами досліджень є вивчення запасу та організації промислу даного виду риб. Інтенсифікація промислу, яка в останні 10 років набула на дніпровських водосховищах істотних масштабів, не дала очікуваних результатів. Вилов частикових риб, у тому числі і судака, значно зменшився (Вятчаніна, 2000).

Екологічний стан Каховського водосховища, як фактор впливу на умови існування популяції судака, залишається досить напруженим (Щербуха, Шевченко, Коваль та ін., 1995; Щербак, Ємельянов, 2002). За останні 10-15 років сталися певні зміни в інтенсивності і спрямуванні антропогенного навантаження на екосистему Каховського водосховища загалом і, зокрема, на популяцію судака. Зміни біотичних і абіотичних умов існування популяції закономірно призводять до виникнення адекватних реакцій, які, в свою чергу, можуть істотно впливати на рибопродукцію і визначати стратегію використання промислових запасів (Кудерський, 1984; Козлов, 1993; Дворецький, 2006). Насамперед важливо знати умови, в яких проходять найважливіші етапи життєвого циклу певного виду риб: нерест, зимівля, нагул тощо (Гриб, Сондак, Кунчак, 2005).

Важливою проблемою є розроблення системи раціонального використання біоресурсів дніпровських водосховищ не лише за рахунок їх прямої експлуатації (промислу), але і шляхом раціонального використання їх сукупного біопродукційного потенціалу (Кудерський, 1974; Гринжевський, Андрющенко, 1997).

За цих обставин особливої актуальності набувають дослідження екологічних і господарських аспектів формування і експлуатації запасів судака, що має як теоретичне, так і практичне значення. Вирішення подібних завдань повинно базуватися на методичних принципах комплексних іхтіологічних досліджень, запропонованих для великих рівнинних водосховищ (Кудерський, 1974; Козлов, 2005).

Зв'язок роботи з науковими планами, програмами, темами. Робота є складовою частиною щорічних моніторингових досліджень стану іхтіофауни дніпровських водосховищ, які здійснюються за тематикою науково-дослідних робіт Інституту рибного господарства згідно науково-технічних програм Української академії аграрних наук, а саме: "Розробити науково обґрунтовану систему раціонального ведення рибного господарства на дніпровських водосховищах та Дніпровсько-Бузькому лимані"
(№ держреєстрації 0196 U 023118), "Вивчити і визначити механізми функціонування біогеоценозів великих рівнинних водних об'єктів (дніпровських водосховищ) з урахуванням їх екологічного стану" (№ держреєстрації 0102 U 002050).

Мета і задачі досліджень. Метою досліджень є визначення і оцінка основних показників, що характеризують біологічний стан та значення популяції судака в екосистемі Каховського водосховища, а також розроблення рекомендацій щодо її раціональної промислової експлуатації. Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

- дати характеристику екосистеми Каховського водосховища як середовища існування популяції судака;

- визначити і проаналізувати основні біологічні показники судака: ріст, живлення, плодючість, вгодованість тощо;

- дослідити динаміку вікової структури стада судака;

- визначити ефективність відтворення судака у водосховищі;

- оцінити умови нагулу молоді і дорослого судака;

- провести аналіз організації промислу судака в Каховському водосховищі і обгрунтувати рекомендації щодо її удосконалення.

Об'єкт дослідження. Різновікові групи судака, що формують популяцію даного виду в Каховському водосховищі.

Предмет дослідження. Абіотичні та біотичні фактори середовища Каховського водосховища, біологічні показники, умови відтворення, нагулу та організація промислу судака зазначеної водойми.

Методи дослідження. Поставлені у дисертаційній роботі завдання вирішувались за загальноприйнятими в іхтіології, гідробіології, гідрохімії і біометрії методиками. Для визначення достовірності промислової статистики запропонована власна методика.

Наукова новизна одержаних результатів. Поглиблене вивчення стану популяції судака Каховського водосховища на момент початку виконання даної дисертаційної роботи практично не проводилося. При цьому основна увага в дослідженнях приділялася власне біологічній характеристиці судака, а умови його існування у водоймі та вплив промислу були висвітлені значно меншою мірою.

В процесі виконання роботи отримано і проаналізовано низку нових даних щодо проблем відтворення, формування іхтіомаси та промислової експлуатації популяції судака в досліджуваному водосховищі за останні роки. Окрема увага була приділена порівняльній оцінці показників, що характеризують умови існування судака за весь період експлуатації водосховища.

Уперше кількісно оцінені показники живлення дорослого судака в Каховському водосховищі, детально проаналізовані показники стану популяції даного виду та аспекти організації його промислу, що безпосередньо впливають на величину уловів. Запропоновані методичні підходи до розрахунку фактичного вилучення промислових видів риб, що мають підвищену господарську цінність.

Уперше кількісно оцінений і проаналізований взаємозв'язок комплексу біотичних та абіотичних факторів, які визначали стан промислового запасу судака.

Практичне значення отриманих результатів. Результати роботи можуть бути використані при обгрунтуванні лімітів, насамперед при інтенсифікації промислового вилучення цінних видів риб на великих рівнинних водосховищах, а також при розробленні та проведенні заходів щодо поліпшення стану відтворення рибних ресурсів в умовах антропогенного навантаження. Порівняння отриманих даних з такими показниками по інших водосховищах дозволяє визначити загальні закономірності динаміки рибопродуктивності за цінними видами і розробити генеральну схему упорядкування промислу на внутрішніх водних об'єктах загальнодержавного значення.

Отримані при підготовці дисертації результати досліджень використані для розроблення щорічного "Режиму промислової експлуатації на дніпровських водосховищах", який разом з "Правилами промислового рибальства на рибогосподарських водних об'єктах України" є основним документом, що регламентує порядок використання і охорони рибних ресурсів на дніпровських водосховищах. Результати роботи були використані при підготовці "Програми по відтворенню туводних видів риб у 2005-2010 рр. з метою збільшення їх промислових запасів в рибогосподарських водних об'єктах".

Особистий внесок здобувача. Автор особисто сформулював мету роботи, її завдання та шляхи їх вирішення. Збір та оброблення польового матеріалу за біологічною характеристикою популяції судака здійснювались автором особисто (1999-2004 рр.) та за безпосередньої участі в складі групи дослідників контрольно-спостережного пункту. Автор особисто виконував статистичну і аналітичну обробку результатів досліджень, водночас брав безпосередню участь у відборі і аналізі проб молоді риб та у відборі гідрохімічних проб.

Апробація результатів дисертації. Матеріали та основні положення дисертаційної роботи доповідалися і обговорювалися на Всесоюзній науковій конференції молодих вчених і фахівців "Оцінка стану, охорона і раціональне використання біологічних ресурсів водних екосистем в умовах антропогенного впливу" (Ростов-на-Дону, 1990), Міжнародній науковій конференції молодих вчених "Водні біоресурси та шляхи їх раціонального використання" (Київ, 2000), VIII з'їзді Гідробіологічного товариства РАН (Калінінград, 2001), Міжнародній науково-практичній конференції "Проблеми аквакультури і функціонування водних екосистем" (Київ, 2002). Крім того, отримані результати доповідались на засіданнях Вченої ради Інституту рибного господарства та засіданнях Науково-промислової ради Держдепартаменту рибного господарства Мінагрополітики України.

Публікації. Результати досліджень за темою дисертації опубліковано у 9 друкованих роботах, в тому числі 5 статтях у провідних фахових наукових збірниках, з яких 4 статті є самостійними та 4 тези конференцій.

Обсяг та структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 143 сторінках комп’ютерного тексту і складається із вступу, аналітичного огляду літератури, матеріалів та методів досліджень, 4 розділів результатів досліджень, висновків, практичних рекомендацій та списку використаної літератури (161 джерело). Робота проілюстрована 38 таблицями та 21 рисунком.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Аналітичний огляд за темою роботи. В розділі наведені дані щодо особливостей біології судака у водоймах різного типу, проаналізовані закономірності змін основних етапів його життєвого циклу під впливом біотичних та абіотичних факторів. Здійснений порівняльний аналіз наявних матеріалів щодо експлуатації сформованих промислових стад судака у водосховищах.

На підставі огляду літературних даних сформовано основні проблемні питання щодо визначення факторів впливу на біологію та промисел судака Каховського водосховища та шляхи їх кількісної і якісної оцінки.

Матеріал та методи досліджень. Роботу виконано за результатами досліджень, які проводилися на середній та верхній ділянках Каховського водосховища протягом 1985-1992 та 1999-2005 років з використанням первинних даних контрольних відловів (результати біологічного аналізу та лускові книжки). Для порівняльного аналізу використовувались матеріали моніторингу іхтіофауни Каховського водосховища, який здійснювався УкрНДІРГ у період 1956-1984 рр.

Контрольні відлови з метою визначення розмірно-вікової структури стада судака проводилися такими знаряддями лову: набором ставних сіток з кроком вічка 30, 36, 40, 50, 60, 70, 75, 80, 90, 100, 110, 120, 130 мм, ставними та закидними неводами, а також пелагічним частиковим тралом довжиною 25 м. Для характеристики розмірно-вікової структури промислового стада судака також аналізувався склад та відбиралась риба з промислових уловів ставних сіток з кроком вічка 70-120 мм та ставних неводів. Матеріал для вивчення особливостей живлення судака відбирався з неводних та тралових уловів, проби розбирались у свіжому вигляді згідно методики Н.І. Фортунатової (1951).

Оцінка відносної чисельності цьоголіток здійснювалась за результатами відловів мальковою тканкою (L -10 м, h -1 м), які проводили на постійних станціях по всій акваторії водосховища у липні-серпні. Відібрані проби розбиралися в свіжому вигляді на експедиційному судні. Визначення віку судака здійснювалось в лабораторних умовах за методикою К.Р. Чугунової (1959). Проби на плодючість судака відбирали у самиць на IV стадії зрілості у відповідності до методики М.Ф.Правдіна (1966).

Таблиця 1

Об'єм відібраного та проаналізованого матеріалу

Проаналізовано уловів контрольних сіток, сіткодіб | 2258

Проаналізовано уловів промислових сіток, сіткодіб | 429

Відібрано судака на неповний біологічний аналіз, екз. | 1205

Відібрано судака на повний біологічний аналіз, екз. | 747

Зібрано проб на плодючість судака | 92

Зібрано проб цьоголіток риб | 578

Зібрано проб на живлення судака | 234

Отримані матеріали були оброблені статистично, з використанням методів кореляційно-регресійного аналізу. Розрахунки проводились на персональному комп'ютері за допомогою програми Statistica for Windows/v. 5.0.

Характеристика Каховського водосховища. Каховське водосховище являє собою водойму площею водного дзеркала 215,5 тис. га при НПР 16 м, яка знаходиться між двома греблями. Водосховище було створено у 1956 р. шляхом зарегулювання стоку Дніпра греблею Каховської ГЕС.

На відміну від інших рівнинних водосховищ України, Каховське відрізняється відносною глибоководністю (середня глибина – 7,7 м за максимальною до 38 м), при цьому площа мілководних ділянок складає біля 5% площі водного дзеркала. У порівнянні з попередніми (річковими) умовами, у водосховищі істотно збільшилися глибини та значно зменшились проточність і водообмін, а в зв'язку з цим дещо змінився температурний режим. Навесні спостерігається уповільнення прогрівання води, восени – відповідно довготривалішим стало її охолодження, особливо на нижній ділянці водойми.

Каховське водосховище перебуває під інтенсивним антропогенним впливом. Наявність промвузлів, водозаборів (в тому числі великої потужності), нижнє розташування в каскаді водосховищ Дніпра - все це істотно впливає на екологічну ситуацію у водоймі та значною мірою визначає структурно-функціональні показники іхтіоценозів.

Як і на більшості великих водосховищ, роботи по підготовці ложа водойми для активного рибальства в Каховському водосховищі не проводилися, а роботи з поліпшення умов відтворення рибних запасів зводилися переважно до встановлення штучних нерестовищ.

Стан основних груп гідробіонтів (фіто-, зоопланктону і зообентосу) дозволяє оцінити дану водойму як середньо- та висококормну. Показники середньосезонної біомаси фітопланктону в період проведення досліджень коливались в межах 15,42-19,34 г/м3, зоопланктону – 0,84-1,98 г/м3, "м'якого" зообентосу – 3,31-5,30 г/м2. Гідрохімічний режим по основних показниках в останні роки є загалом сприятливим для життєдіяльності гідробіонтів (Тарасова, Гейна, Яковлєв, 1998).

Первинний склад іхтіофауни Каховського водосховища сформувався за рахунок видів, що перебували в р. Дніпро в зоні затоплення із істотним впливом напівпрохідних форм Нижнього Дніпра та Дніпровсько-Бузької естуарної системи. До складу іхтіофауни в перші роки існування водосховища входило 47 видів, основними з яких були плоскирка, синець, лящ, чехоня, тюлька, верховодка, окунь (Амброз, 1956). На даний час іхтіофауна Каховського водосховища нараховує 42 види риб, які належать до 15 родин, з яких промислове значення мають біля 20 видів. Основними промисловими видами є лящ, плітка, судак, сріблястий карась, тюлька, білий і строкатий товстолобики. Останні два види вселяються у водойму починаючи з 1966 р.

Сучасний стан популяції судака Каховського водосховища. Умови і ефективність нересту. Абіотичні фактори, що визначають умови нересту судака Каховського водосховища, характеризуються значною нестабільністю. Насамперед, це стосується рівневого режиму водойми, регулювання якого здійснюється без урахування інтересів рибного господарства. Так, наприклад, внаслідок значного зниження рівня води в квітні і його нестабільності в травні 2001 р. з нерестового фонду було вилучено до 2,0-2,5 тис. га мілководних ділянок, що спричинило істотний негативний вплив на забезпеченість риб нерестовищами. Внаслідок нестачі характерного нерестового субстрату плідники судака тривалий час перебували в районі нерестовищ. Як показав аналіз уловів ставних сіток, спостерігалося 3-4 підходи плідників на нерестові ділянки, при цьому ікру відкладало 15-20 % самиць. У період масового підходу плідників практично всі мілководні зони були осушені, тому самиці судака на IV-V стадії зрілості гонад фіксувались в уловах до кінця травня. У окремих екземплярів судака була виявлена резорбція ооцитів.

Основні нерестові угіддя каховської популяції судака розташовані в середній частині водосховища. Особливу перевагу судак віддає мілководним піщаним ділянкам, більш захищеним від інтенсивного вітрового і хвильового впливу. Основні кладки ікри судака відзначені на глибинах 0,5-1,0 м.

Нерестовим субстратом, якому надається найбільша перевага в середній частині Каховського водосховища, є незамулений та слабозамулений пісок. Крім того, виявлені кладки ікри судака на кореневищах рослин та кам'янистому насипу в районі гідроспоруд Запорізького енерговузла.

У зв'язку з інтенсивним заростанням та особливостями гідрологічного режиму значно погіршилися умови для нересту судака у верхній частині водосховища, де значна частина дна мілководних ділянок вкрита шаром живої і відмерлої рослинності. Це призвело до того, що протягом останніх десяти років судак на нерест у верхню частину водосховища майже не заходить. Зокрема, освоєння судаком штучних нерестовищ у верхній частині водойми становило 0,65%, а в середній - 10,9% (1999-2004 рр.). Водночас спостерігається чітко виражена тенденція уникнення судаком з метою нересту замулених місць. Так, освоєння судаком штучних нерестовищ, установлених на піщаних грунтах, складало 68%, на замуленому піску – 38%, на мулі – 18% (1985-1987 рр.).

Статевозрілими самиці судака в Каховському водосховищі стають на другому-четвертому, самці - на другому-третьому роках життя. Масове дозрівання наступає на третьому-четвертому роках за довжини тіла 39-42 см. Серед дворічних самиць частка статевозрілих особин становить 6,2%, самців - 34,8%; для трирічок ці показники складають, відповідно, 55,6 і 95,7%. Чотирирічки судака Каховського водосховища всі статевозрілі.

Вікова структура нерестового стада судака Каховського водосховища характеризується істотними відмінностями в окремі роки. За останні 10 років спостерігається тенденція до його омолодження. Якщо в 1990-1992 та 1999 рр. репродуктивне ядро популяції судака формувалось переважно за рахунок чотири - шестирічок (в окремі роки - п'яти-семирічок), то в останні роки найбільшу відносну чисельність мали чотири-п'ятирічки. Лише в 2003-2004 рр. спостерігалось збільшення частки особин у віці старше п'яти років. Разом з тим, зниження абсолютного вилову судака на зусилля контрольних сіток, що мало місце у цей період, свідчить, що це зумовлене, головним чином, зменшенням абсолютної чисельності молодших вікових груп.

Плодючість судака Каховського водосховища характеризується досить високими показниками. Найменша абсолютна індивідуальна плодючість (49 тис. ікринок) зафіксована у дворічної самиці довжиною тіла 35 см, найбільша (890 тис. ікринок) - у восьмирічки довжиною 62 см. Відносна плодючість коливалась від 89 до 268 тис. ікринок (в середньому - 137,5 тис. ікринок). Показники коефіцієнту зрілості у самиць судака різних розмірних груп складали: 30-39 см - 11,2%; 40-49 см - 12,9%; 50-59 см - 15,3%; 60-69 см - 15,8%, що відповідає аналогічним показникам судака в перші роки існування водосховища.

Таким чином, біологічні показники, що характеризують репродуктивну здатність судака Каховського водосховища, були досить високими для даного виду риб, тобто потенційна відтворювальна здатність популяції даного виду є цілком достатньою для ефективного формування його промислових запасів. Лімітуючими чинниками в цьому випадку можуть бути чисельність плідників та умови нересту. Разом з тим коефіцієнт кореляції між кількістю плідників і чисельністю відповідного покоління в трирічному віці становив 0,24, що вказує на слабкий зв'язок між цими показниками. Отже, основними лімітуючими факторами, що впливають на ефективність відтворення промислового стада судака Каховського водосховища, можна вважати умови нересту, насамперед, наявність придатного нерестового субстрату та рівневий режим водойми у весняний період. Крім того, на ріст і виживання молоді суттєвий вплив може спричиняти забруднення води, яке має місце в умовах інтенсивного антропогенного впливу на водосховище.

Живлення. Основними кормовими об'єктами молоді судака довжиною тіла 10-12 см в Каховському водосховищі є мізиди, які при 80% зустрічальності складають у середньому 66,7% харчової грудки. Досить істотною також є частка гамарусів - 25,4%. Крім того, в раціоні молоді судака відмічені великі форми зоопланктерів (6,3%) і мальки риб (1,2%).

Як відомо, у багатьох водоймах одним з факторів, що негативно позначається на темпі росту та виживанні молоді судака в період переходу на хижий спосіб живлення, є недостатня забезпеченість їжею, зокрема внаслідок розмірної недоступності кормових об'єктів. Для Каховського водосховища вплив цього несприятливого чинника значною мірою компенсується інтенсивним розвитком придонних ракоподібних, які формують достатню кормову базу молоді судака.

Основним кормовим об'єктом дорослого судака в середній частині Каховського водосховища була верховодка, частота зустрічальності якої в середньому становила 46,2%. Крім того, в харчових грудках обстежених риб часто зустрічались бички (35,9%) та плітка (23,1%). У 2003-2004 рр. у живленні судака (насамперед старших вікових груп), внаслідок значного збільшення чисельності популяції, помітну роль став відігравати сріблястий карась, відмічений у 9,4% досліджуваних особин. У складі харчових грудок судака, вловленого у відкритій та прибережній зонах водойми, простежувалися певні відмінності, які загалом співпадали з розподілом кормових об'єктів по вказаних біотопах. Яскраво виражена вибіркова здатність судака в середній частині Каховського водосховища, за винятком споживання сріблястого карася (уникнення), була відсутня.

Таким чином, відмінності в частоті зустрічальності кормових об'єктів за різними розмірними групами судака зумовлена, по-перше, біотопами нагулу (більший за розмірами судак переважно відловлюється у відкритій частині водойми), по-друге, розмірною доступністю об'єктів живлення (табл. 2).

Таблиця 2

Частота зустрічальності кормових об'єктів за розмірними групами судака, %

Розмірні групи

судака, см | Кормові об'єкти

Верховодка | Окунь | Бички | Тюлька | Гірчак | Плітка | Срібний. карась

20-30 | 27,3 | - | 54,5 | 9,1 | 54,5 | 18,2 | -

31-40 | 28,6 | 7,1 | 46,4 | 14,3 | 17,9 | 21,4 | -

41-50 | 56,7 | 3,0 | 29,9 | 3,0 | 7,5 | 20,9 | 9,0

Більше за 50 | 35,7 | 7,1 | 21,4 | 17,9 | - | 28,6 | 35,7

Залежність довжини тіла жертви від довжини тіла дорослого судака Каховського водосховища характеризується лише самою загальною тенденцією, яка практично однаково виражена для всіх досліджуваних кормових об'єктів. Для кількісної характеристики цієї залежності були розраховані коефіцієнти кореляції, які складали: для верховодки – середня довжина - 0,39, максимальна - 0,49; для бичків – 0,40 і 0,47; для плітки - 0,47 і 0,51 відповідно.

Основу стада судака протягом досліджуваного періоду складали особини у віці 2-5 років, в раціоні яких переважала верховодка довжиною 6-8 см. Частковий індекс наповнення шлунку за даним видом сягав 1050о/ооо (особина довжиною 41 см, масою 1000 г), і в середньому становив 92о/ооо. Максимальний загальний індекс наповнення шлунку судака в період досліджень становив 1421о/ооо, середній – 224о/ооо.

Бички також мали істотне значення в живленні судака. Максимальний частковий індекс наповнення за цим видом сягав 867о/ооо. Певною мірою це пов'язано з високою чисельністю бичків, частка яких в уловах дрібновічкових знарядь лову в середньому становила 26,1%. Переважно судак споживав бичків довжиною 6-8 см за максимальної довжини жертви 14 см.

Плітка займала третє місце за значенням в живленні судака. У середньому частковий індекс наповнення за цим видом становив 39о/ооо за максимальної величини 430о/ооо. Найбільший розмір спожитої судаком плітки становив 16 см (особина судака довжиною 42 см).

У переважної більшості обстежених судаків компоненти харчової грудки перебували приблизно в однаковій стадії перетравлення, і лише менш ніж у 3% особин в шлунку перебувала одночасно й щойно спожита, й перетравлена риба. Отже, наповнення шлунку судака відбувалось протягом досить обмеженого періоду часу, що при високих значеннях індексів наповнення шлунку, вказує на достатню забезпеченість кормовими ресурсами.

Таким чином, судак Каховського водосховища споживає, в основному, малоцінні у промисловому відношенні види риб, що з рибогосподарського погляду є раціональним перерозподілом речовини в екосистемі водойми.

Показники вгодованості судака в останні роки коливались у незначних межах: (1,46-1,97 за Фультоном та 1,20-1,78 за Кларк), що є досить високим показником як в порівнянні з даними попередніх дослідників на Каховському водосховищі, так і з результатами досліджень на інших водоймах.

Розмірно-вікова характеристика популяції. За літературними даними, популяція судака в перші роки існування водосховища (1963-1966 рр.) характеризувалася відносно коротким віковим рядом. Граничний вік коливався від 9 до 12 років з переважанням дво-чотирирічок (Білий, 1969). В наших дослідженнях середньовиважений вік судака в контрольних уловах не виявляв чіткої загальної тенденції і істотно коливався по роках (рис. 1).

Рис. 1 Динаміка середньовиваженого віку судака в контрольних уловах

Динаміку середньовиваженого віку судака Каховського водосховища можна поділити на ряд послідовних етапів. Перший етап - до середини 70-х років - зростання, пов'язане з поступовим вилученням промислом високоврожайних поколінь за високої інтенсивності вилову, в тому числі і молодших вікових груп. Другий етап (до кінця 80-х років) - різке зниження до рівня 3,2-3,5 років, пов'язане з нечисельністю залишку при могутньому поповненні і середній інтенсивності промислу. Третій етап - до середини 90-х років - збільшення середньовиваженого віку за рахунок зростання частки залишку при недостатньому поповненні і середній інтенсивності промислу. І, нарешті, четвертий етап – зниження, зумовлене, передусім, елімінацією старших вікових груп при середньочисельному поповненні. Таким чином, динаміка середньовиваженого віку судака виявляє циклічні коливання з практично однаковою періодичністю (4-6 років), але із різною амплітудою. При цьому, якщо на другому етапі зменшення середньовиваженого віку було зумовлене, в основному, чисельним поповненням, то в подальшому - зниженням частки старших вікових груп. Оскільки між цими показниками є певний зв'язок - чисельний залишок має формувати більш міцне поповнення і, навпаки, вказана циклічність, на перший погляд, може бути пояснена закономірними коливаннями чисельності в системі "репродуктивне ядро-поповнення". Однак, як було вказано вище, для судака Каховського водосховища взаємозв'язок чисельності плідників і поповнення виражений досить слабко. Враховуючи те, що темп росту судака за весь період існування водосховища практично не змінився, пріоритет серед факторів, що визначають динаміку середньовиваженого віку в останні роки, вочевидь, потрібно віддати впливу промислу. При цьому поповнення інтенсивно відловлюється, починаючи з дво-трирічного віку, і, у разі його малочисельності, на частку залишку припадає невелика кількість особин. На це вказує і зниження улову на зусилля контрольних сіток, яким супроводжувався практично кожний пік зростання середньовиваженого віку. Статистичний аналіз показує, що для періоду 1977-1990 рр. існує добре виражена залежність сумарних уловів чотири - п'ятирічок (тобто вікових груп, на яких базується промисел) від сумарного улову цього ж покоління у віці дво-трирічок. При оцінці використовувалася величина відносного улову на зусилля контрольних сіток, щоб усунути вплив умов проведення контрольних відловів. Встановлена залежність досить добре описується рівнянням у= 12,23*e0,0256*х, величина достовірності апроксимації становить 0,46. У останні роки дана залежність виражена в значно меншій мірі - для періоду 1995-2004 рр. коефіцієнт кореляції між часткою поповнення і часткою чотири-п'ятирічок становив лише 0,16.

Темп лінійного і вагового росту судака в період 2000-2004 рр. у порівнянні з попередніми роками істотно не змінився і характеризувався досить високими показниками. Середня довжина трирічного судака за період досліджень становила 36,4 см, чотирирічного - 42,1 см, п'ятирічного - 47,3 см, шестирічного - 54,2 см, середня маса, відповідно, 705, 1062, 1483 та 2491 г. Варіабельність показників лінійного росту судака в межах однієї вікової групи за період, що досліджувався, оцінено за коефіцієнтом варіації, величина якого для двох-дев'ятирічок перебувала у межах 2,4-6,8%, що є достатньо низьким показником і свідчить про відносну однорідність умов існування популяції судака.

Аналіз факторів, що впливають на стан і динаміку промислового стада судака. Для порівняння умов формування іхтіомаси судака Каховського водосховища обрано три періоди: 1971-1975 рр., 1985-1989 рр. та 2000-2004 рр. Фактори зведені в дві групи - базові (визначальні) і результуючі, тобто ті, що формуються під впливом одного або декількох базових факторів. Базові фактори, в свою чергу, можуть бути розділені на декілька груп (I - гідрохімічний режим; ІІ - трофічний статус водойми (біомаса фіто- та зоопланктону, зообентосу); III - умови відтворення (площа нерестовищ, рівневий режим, плодючість; IV - кормова база судака; V - промисел судака (вилов, вікові групи, на яких базується промисел, технічна інтенсивність лову, промислова смертність).

Аналіз показує, що більшість як біотичних, так і абіотичних регулюючих факторів, що забезпечують і модулюють основні життєві процеси судака в Каховському водосховищі, за весь період його існування залишалися відносно стабільними. Виняток складають лише абіотичні умови відтворення - забезпеченість нерестовищами та рівневий режим. Крім того, істотну роль відігравали різні форми антропогенного впливу - водозабори, скиди забруднюючих речовин, нераціональний промисел. Роль останнього чинника показником промислової смертності відображається не повністю. Якщо основне промислове навантаження припадає на особин молодшого і середнього віку, то наповнення правого крила варіаційного ряду здійснюється значно слабше. Відповідно, навіть за відносно низької загальної смертності, граничний вік в уловах буде значно нижчим, ніж очікуваний за даної величини поповнення. Таким чином, при розрахунках за методикою П.В.Тюріна (1963), коефіцієнти природної смертності будуть завищеними, що, в свою чергу, призводить до заниження коефіцієнтів промислової смертності. Для оцінки останньої були проведені розрахунки за методикою Л.О.Зикова (1986). За найбільш масовими віковими групами річна природна смертність була, в основному, невисокою – 15-21% (за П.В.Тюріним - 28-35%), а її невеликі коливання по роках вказують на стабільність умов існування судака.

Реакція популяції судака на вплив груп факторів I, II і IV може бути оцінена за такими біологічними показниками, як лінійний і ваговий ріст, нагодованість та вгодованість. У групі факторів III біологічний показник - плодючість - за весь період існування водосховища був стабільним і досить високим. Характеризувати дію інших факторів цієї групи можна за чисельністю молоді судака, абсолютною і відносною чисельністю поповнення в контрольних уловах. При цьому відзначена чітко виражена негативна тенденція до зниження вказаних показників, тобто дія цих факторів впливає істотним чином на популяцію судака Каховського водосховища. Узагальнені дані наведено в табл. 3.

Таблиця 3

Деякі показники популяції судака, що характеризують умови формування промислового запасу

Реакція

популяції | Показник, що контролюється | Періоди

1971-1975 | 1985-1989 | 2000-2004

1. Ваговий і

лінійний ріст | Для 4-річок

Маса, г | 1020 | 1209+154 | 1062+117

Довжина, см | 41,3 | 42,5+1,3 | 42,1+1,4

Вгодованість (за Фультоном) | 1,43 | 1,58 | 1,43

Для 5-річок:

Маса, г | 1355 | 1826+211 | 1483+193

Довжина, см | 46,9 | 49,8+1,7 | 47,3+1,4

Вгодованість (за Фультоном) | 1,32 | 1,47 | 1,40

2. Вікова

структура | Частка поповнення, % | 19,1 | 36,3 | 37,3

Средньовиважений вік, років | 4,84 | 4,14 | 4,05

Граничний вік в уловах, років | 12 | 12 | 11

3. Чисельність | Відносна чисельність молоді, екз./зусилля | 0,49 | 0,20 | 0,03

Загальний улов на зусилля контрольних сіток, екз | 519 | 1169 | 200

Улов поповнення на зусилля контрольних сіток, екз | 52 | 218 | 49

Частка в промислових уловах, % | 9,6 | 6,8 | 3,3

Дані табл. 3 засвідчують, що внутрішньопопуляційні зміни для судака Каховського водосховища фіксуються в основному в площині чисельності, інші кількісні показники не є визначальними. Враховуючи те, що лінійний і ваговий ріст - найважливіші інтегральні характеристики, що відображають як біологічні особливості даного виду, так і умови середовища його існування, можна зробити висновок про те, що негативний вплив гідрохімічного і гідробіологічного режимів на судака не фіксується на рівні досліджуваних індивідуальних і популяційних біологічних характеристик, за винятком виключних випадків загибелі внаслідок токсикозу, викликаного скидами промислових стічних вод.

Як свідчать наведені матеріали, кількісні показники промислу, що впливають безпосереднім чином на чисельність і структуру стада, за період, що розглядається, змінювалися незначно. Разом з тим, величина промислових уловів визначається не лише чисельністю даного виду, а й організацією промислу, у тому числі точністю обліку вилученої риби.

Промисел судака в Каховському водосховищі. У водосховищі налагоджений промисел судака почався в 1960 р., і в подальші роки улови даного виду поступово зростали. При цьому, якщо на Кременчуцькому водосховищі на п'ятий рік після заповнення (1964 р.) було виловлено лише 48,6 т судака, то в Каховському водосховищі до цього терміну (1960 р.) улов досяг 580 т, тобто був у 10 раз більшим. Це може бути пояснене, по-перше, високою концентрацією в Каховському водосховищі основних кормових об'єктів судака - бичків і тюльки, по-друге - більш високою кількістю особин у вихідному стаді судака на затопленій ділянці – в нижній Дніпро заходило чисельне поповнення напівпрохідного судака. Певне значення мав також випуск у Каховське водосховище 4,3 тис. екз. плідників судака (1955-1957 рр.).

Внаслідок недостатньої підготовки ложа Каховського водосховища для промислового рибальства, провідну роль у видобутку риби відразу став відігравати пасивний лов. Для лову всіх частикових риб в початковий період експлуатації водосховища використовували тільки капронові ставні сітки різного типу з кроком вічка 26-40 і 70, 80 мм (рідше - 90 і 100 мм). Сітки з кроком вічка 50 і 60 мм внаслідок великого прилову молоді ляща були вилучені з промислу в 1963 р. Усього на лову в період 1960-1970 рр. використовувалося 19,7-24,0 тис. сіток, з яких 61-70 % були крупновічковими, насиченість ставними сітками становила 90-110 шт./1000 га (рис 2).

Рис. 2 Середньорічний вилов судака і насиченість ставними сітками Каховського водосховища

Період 1960-1980 рр. характеризувався практично повним освоєнням, а в ряді випадків і перевищенням лімітів на вилов основних промислових видів. Враховуючи те, що судак - риба, що має високі товарні якості і його улови відображаються промисловою статистикою недостовірно, фактичне вилучення його з водойми було ще більшим.

Перевищення обсягів вилову над лімітами негативно позначилося на запасах видів риб, що лімітуються, насамперед судака. Ситуація ускладнилася тим фактом, що з початку 70-х років значно збільшився вилов судака у весняний дозаборонний період. Так, якщо в 1965-1970 рр. навесні формувалося в середньому 20,4% річних уловів, то у 1971 р. ця величина збільшилась до 40%.

Пік як відносного, так і абсолютного вилову судака припадає на 1968-1970 рр., причому, на відміну від інших видів частикових риб, динаміка його відносного вилову має тільки одну чітко виражену вершину, тобто падіння уловів судака після 1970 р. пов'язане, передусім, з біологічними характеристиками його промислового стада, а не з організацією промислу.

Різке (в 2,3 рази) зменшення уловів судака сталося в 1990 р. По основних біологічних показниках в цей період (лінійні і вагові прирости, вгодованість) умови нагулу як дорослого судака, так і його молоді, можна вважати задовільними. Кількість заявлених промислових сіток (в тому числі й дрібновічкових), була на рівні попередніх років. З 1990 р. відзначається і зниження уловів судака контрольним порядком сіток. Так, якщо в середньому за 1986-1989 рр. на 100 сіткодіб виловлювали 1686 екз., то в 1990 р. - 172 екз. При цьому відбулись зміни у віковому складі в бік переважання в структурі популяції риб старших вікових груп. Це пов'язано, на наш погляд, зі слабким поповненням промислового стада. У промисел вступили маловрожайні покоління 1987-1988 рр. Досить урожайне покоління 1985 р. було значною мірою вилучено промислом у 1987-1989 рр. Обмежений об'єм поповнення популяції судака зумовив старіння його промислового стада і істотно вплинув на улови. Надалі ця тенденція збереглася.

Важливим чинником, який негативно впливає на дані промислової статистики, є високий відсоток судака, що не враховується. Для кількісної оцінки цього чинника було вирахуване співвідношення в контрольних і промислових уловах судака і ляща (основного представника крупночастикових видів) та сріблястого карася (виду, який в основному виловлюється тими ж сітками, що і судак, а звітні дані за яким можна вважати найбільш достовірними). Результати зведено в таблицю 4.

Таблиця 4

Співвідношення уловів судака, ляща і сріблястого карася в контрольних знаряддях лову (весна-літо) і за даними промислової статистики

Роки | Частка судака від вилову, % | Улов судака, тонн

лящ | сріблястий карась | факт | розрахунковий

контр. | пром. | контр. | пром. | по лящу | по карасю

2001 | 18,1 | 9,9 | 28,6 | 29,5 | 64,0 | 117,0 | 62,0

2002 | 25,3 | 20,0 | 24,9 | 21,2 | 76,0 | 96,0 | 89,0

2003 | 19,0 | 20,9 | 26,3 | 9,9 | 53,0 | 48,0 | 141,0

Середнє | 20,8 | 17,0 | 26,6 | 20,2 | 64,3 | 87,0 | 97,3

Таким чином, порівняння вилову контрольними сітками з даними промстатистики засвідчують, що останні залежать від запасів риб значно меншою мірою, ніж це повинно бути при ефективно організованому промислі і обліку виловленої риби.

Чисельна генерація 1999 р. народження, яка чітко простежувалася в 2001-2002 рр., в уловах 2003 р. виражена значно меншою мірою. На нашу думку, це пов'язано з інтенсивним її вилученням в літній період 2002 р., коли внаслідок високих показників температури води значно зросли улови судака. Промисел судака базувався на сітках з вічком 36-40 мм, які виловлювали, в основному, особин довжиною 37-39 см, масою 0,8-1,0 кг. Разом з цим, в контрольних уловах 2003 р. значно збільшилася частка п'яти-шестирічок – залишкового запасу від генерацій 1997-1998 рр. народження, які експлуатувалися промислом впродовж трьох-чотирьох років. Це може бути пов'язане з переходом цих вікових груп в категорію, яка виловлювалася, в основному, сітками з вічком 50-60 мм, використання яких