Національна академія наук України

Інститут зоології ім. І.І.Шмальгаузена

Черничко Раїса Миколаївна

УДК 598.812 (477) : 591.5

Берегова ластівка на півдні україни:

територіальні зв'язки, демографія, колоніальність

03.00.08- зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на Азово-Чорноморській орнітологічній станції Інституту зоології НАН України та Наково-дослідного інституту біорізноманіття наземних та водних екосистем України Мелітопольського державного педагогічного університету.

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент

Сіохін Валерій Дмитрович,

Мелітопольський державний педагогічний університет,

проректор з науково-дослідної роботи

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Лисенко Валерій Іванович,

Таврійська агротехнічна академія,

завідувач кафедрою тваринництва

та мисливствознавства

кандидат біологічних наук

Кривицький Ігор Олександрович,

доцент кафедри зології та екології

біологічного факультету

Харківського національного універститету

Провідна установа: Одеський національний університет ім.І.І.Мечникова,

м.Одеса.

Захист відбудеться "28" листопада 2000 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д2 6.153.01 при Інституті зоології ім.І.І.Шмаль-гаузена НАН України за адресою: 01601, м.Київ-30, вул.Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розісланий "16" жовтня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук В.В.Золотов

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Вплив людини на природні і штучні біоценози не вичерпується забрудненням, вилученням частини продукції, винищуванням окремих видів тощо. Вплив на природу нерідко викликає глибокі зміни в природних співтовариствах, порушення їх сталості, що призводить до спалахів чисельності одних видів і зникнення інших, виникнення небезпечних у медичному відношенні ситуацій, зниження продуктивності біоценозів. Вивчення біології окремих видів і їх взаємозв'язків у природних системах на сучасному рівні надає актуальності і вагомості питанню про зберігання видової різноманітності тваринного і рослинного світу.

Берегова ластівка є одним із найбільш численних колоніальних видів птахів як на Україні, так і в Палеарктиці. Її чисельність у світі ще дуже висока і не викликає побоювань. Але в багатьох регіонах Західної Європи кількість гніздових колоній і їх чисельність настільки незначні, що вид оголошений рідкісним, а в деяких країнах навіть занесений у національні Червоні книги. Звичайно питання про зберігання або відновлення чисельності виникають лише тоді, коли виду погрожує реальне зникнення. У даному випадку, висока чисельність берегової ластівки на Україні дозволяє широко експериментувати з метою вивчення гніздової біології, демографічних параметрів, характеру зв'язку з територією тощо. Отримані результати можуть бути використані для розробки конкретних рекомендацій щодо збільшення чисельності, а також контролю розташування колоній. Берегова ластівка легко виявляється і визначається в природі, для неї розроблені добре доступні методи масового вилову, самці і самки, а також молоді птахи в гніздовий період легко відрізняються, тому вид є зручною моделлю для вирішення багатьох загальнозоологічних питань, а також питань популяційної екології (Кумари, 1981; Freer, 1981). Соціальність виду, як у репродуктивний період, так і поза ним, сприяє розробці теоретичних питань колоніальності.

Мета дослідження полягає у визначенні структури і динаміки колоніальних поселень берегової ластівки, як специфічної репродуктивної системи, розробці шляхів її приваблювання та збереження. Поставлена мета передбачає вирішення таких завдань.

1. Оцінити чисельність і характер розміщення виду на досліджуваній території в репродуктивний період.

2. Визначити демографічні параметри угруповання, що гніздиться, вивчити особливості зв'язків із територією розмноження, взаємозалежність чисельності і територіально-демографічних характеристик.

3. Спираючись на дослідження біології розмноження виду, живлення та біоценотичних зв'язків, виявити структуру гніздових колоній, пристосувальні риси колоніального гніздування, переваги і недоліки такого типу соціальної організації, можливі шляхи становлення колоніальності виду.

Наукова новизна. У результаті багаторічних досліджень вперше отримані дані з поширення, чисельності і біології виду на значній території України. Уперше визначені основні демографічні параметри берегової ластівки на півдні України. Вивчено характер зв'язку птахів із територією, виявлена наявність двох типів поселень (із колонією-домінантою, що формує поселення, і без неї), що забезпечує значну чисельність виду на територіях як із великою, так і малою кількістю придатних для гніздування обривів. Уперше широко проаналізований феномен колоніальності на прикладі представника ряду Горобцеподібних птахів, підтверджені або заперечені традиційні уявлення про різноманітні аспекти колоніальності.

Теоретичне і практичне значення отриманих результатів. Такі теоретичні питання, як вивчення гніздового консерватизму, ролі демографічної структури популяції в її відтворенні, залежності чисельності виду від характеру зв'язку з територією вважаються одними з найбільш складних і суперечливих у сучасній орнітології. Розбіжності в розумінні цих питань призводять до різноманітних поглядів на еволюцію птахів, зокрема, на хід формотворчого процесу. Наші дослідження підтвердили як наявність територіального консерватизму, так і значного рівня дисперсії в досліджуваного виду, що обумовлює його широке поширення і високу чисельність в ареалі. Вивчено одне з найбільш актуальних питань зоології - демографія виду. Отримані дані дозволяють пояснити сучасний стан берегової ластівки, виходячи з демографічної структури популяцій. Аналіз берегової ластівки (представника ряду Горобцеподібних) як колоніального виду, що супроводжувався значним фактичним матеріалом, показав істотні відмінності від традиційних поглядів, розроблених в основному на колоніальних представниках ряду Сивкоподібних.

Робота має істотне прикладне значення. Результати вивчення розміщення і чисельності виду на досліджуваній території, демографічних показників, а також характеру зв'язку з територією гніздування, дозволяють говорити про засоби керування і прогнозування станом природних популяцій берегової ластівки. За допомогою створення штучних обривів можна приваблювати вид на ті території, де він раніше був відсутнім. Пророблені нами такі експерименти мали позитивні наслідки .

Результати дослідження виду використовувалися нами в педагогічній практиці під час роботи зі студентами Одеського державного університету, Мелітопольського педагогічного інституту, а також юннатами Одеської обласної та Іллічівської міської станцій юннатів. Обраний об'єкт може бути рекомендований як модельний при вивченні біології птахів, питань статевого і вікового диморфізму, адаптацій до нірного способу життя, демографічної і територіальної структури популяцій птахів тощо (Тишенських, Черничко, 1987; Черничко, Юрчук, 1985; Черничко и др., 1990 в).

Результати вивчення біології і морфології виду використовувалися нами для розробки “Атласу-визначника птахів“, найбільш небезпечних для авіації.

Особистий внесок здобувача. Участь автора у роботі полягала в самостійному обгрунтуванні теми, визначенні завдань і шляхів їх вирішення, всебічній особистій участі в зборі польових даних, самостійному опрацюванню отриманих матеріалів, аналізі матеріалу і формуванні висновків. У зборі матеріалів, присвячених чисельності виду на окремих територіях, брали участь як автор, так і колеги з різних регіонів країни. Опрацювання і інтерпретація отриманих матеріалів зроблена особисто автором і відбита в сумісній публікації (Черничко и др., 1996).

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційних досліджень доповідалися на Науково-практичній конференції викладачів і студентів Одеського державного університету (Одеса, 1982); Нарадах Азово-Чорноморської орнітологічної робочої групи (Одеса, 1985; Донецьк, 1987, Одеса, 2000); 1 Всесоюзній нараді з теоретичних проблем колоніальності птахів (Москва, 1985); 9 Всесоюзній орнітологічній конференції (Вітебськ, 1986); Всесоюзній нараді з проблем кадастру й обліку тваринного світу (Уфа, 1989); Всесоюзній нараді зоологів педвузів (Махачкала, 1990); 2 Всесоюзній нараді з теоретичних проблем колоніальності у птахів (Мелітополь, 1990); Конференції молодих учених (Київ, 1991); наукових семінарах Азово-Чорноморської орнітологічної станції.

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 13 праць, з яких 1 - колективна монографія, 5 - статті і 7 - тези та матеріали нарад.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 142 сторінках машинописного тексту. Вона складається з вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури, що налічує 289 найменувань. Результати досліджень представлені в 30 таблицях та ілюстровані 22 рисунками.

Зміст роботи

Стисла характеристика району досліджень

Досліджувана територія простягається на півдні України від ріки Дунай на заході до межі з Донецькою областю на сході. З півночі обмежена умовною лінією Кіровоград-Луганськ, із півдня - Чорним і Азовським морями. У її межах знаходяться Одеська, Миколаївська, Херсонська, Запорізька області, а також присиваська смуга Криму. При вивченні розміщення і чисельності виду аналізувалася також більшість лівобережних приток Дніпра, розташованих у лісостеповій зоні (рис.1).

Чимала кількість великих і малих річок і лиманів, наявність берегів Чорного й Азовського морів, а також значної території достатньо еродованих земель на межиріччях створюють сприятливі умови для розселення досліджуваного виду.

Матеріал і методики

Матеріалом для вивчення поширення і чисельності виду послужили дані, зібрані нами й іншими дослідниками і надані нам для опрацювання (Черничко и др. 1996). Отже, ми проаналізували розміщення і чисельність на всіх чорноморських і більшості азовських лиманів, Сиваші, ділянці р.Дністер, на р.П.Буг, Рось, а також більшості лівобережних притоків Дніпра, Канівському та Каховському водосховищах.

Чисельність визначалася під час пішохідних маршрутних обліків або на човні. Основним методом дослідження біології виду, демографії та територіальності були масовий та індивідуальний вилови птахів. Живлення виду, демографія та територіальність вивчалися за загальновідомими методиками (Черничко, Березовский,1990 б; Черничко,1998 а;.Черничко,1998 в)

За роки спостережень (1978-1996 рр.) польові дослідження проводилися протягом 650-700 днів. Усього обстежено 320 колоній, закільцьовано 12674 птаха, отримано 2312 повернень у наступні роки. Аналіз живлення проведено за вмістом 75 шлунків та 31 харчової проби. Комп'ютерний банк даних з біометрії дорослих і молодих птахів склав 1711 рекордів, з оології - 198 рекордів. Статистичне опрацювання провадилося за узвичаєними методиками (Лакин, 1980) у програмі "Exсel" і "CSS".

Розміщення і чисельність

Найчастіше колонії берегової ластівки знаходяться безпосередньо на березі водойми (92%), незначна кількість (6.6%) - на відстані 1-2 км від води і лише 1.4% віддалені на значну відстань до 7-10 км. На півдні України розміри колоній варіюють від 17 до 2500, у середньому - 210 пар (n=286) (Черничко, 1990 а; Черничко и др., 1996). Враховуючи лівобережні притоки Дніпра, розмір колонії змінюється від 7 до 4310 нір; середній розмір колоній змінюється від 177 (р. Дністер) до 564 (р.Псел) нір і складає 292. За чисельністю птахів у колонії ми виділили дрібні (ДК) - до 100 нір, середні (СК) - від 100 до 300 нір, великі (ВК) - від 300 до 1000 нір і дуже великі (ДВК) - понад 1000 нір. Аналіз характеру розподілу колоній за розмірами показав, що найпоширенішими на досліджуваних водоймах є дрібні (від 30 до 55%) і середні (від 20 до 47%) колонії.

Усі досліджувані водойми ми розділили на 3 групи: ріки, лимани, водосховища. Окремо аналізували Сиваш як мілководну затоку моря. Встановили, що більшість колоній сконцентрована на ріках (71%), значно менше їх на лиманах (21%) і водосховищах (7%), зовсім незначна кількість - на Сиваші (1%). Сумарна кількість гніздових нір на водоймі корелює з кількістю колоній на ньому. На ріках ДК (30%), СК (37%) і ВК (31%) подані рівномірно , а ДВК (2%) - рідкісні. На лиманах переважають ДК (49%), а СК (16%), ВК (24%) і ДВК (11%) подані майже рівномірно. На водосховищах переважають ДК (57%), а ДВК (6%) рідкісні. У цілому для всієї досліджуваної території розподіл колоній за розмірами подібний до такого на ріках.

Аналіз розподілу сумарної чисельності виду по колоніях різного розміру показав, що в СК і ВК зосереджено 77% усіх птахів, що гніздяться. На ріках чисельність виду визначається кількістю СК і ВК (84%), на лиманах - ВК і ДВК (72%), на водосховищах - внесок колоній різного розміру рівномірний. Кількість колоній на правому і лівому берегах рік майже однакова (47% і 53%), на лиманах переважають колонії на правому березі (73%), а на водосховищах (Канівське вдсх.) майже усі (92%) колонії зосереджені на правому березі (Черничко, 1989; Черничко и др., 1996, Черничко, 2000 б).

Вивчення динаміки чисельності здійснювалося на трьох контрольних територіях: відрізок р.П.Буг від с.Іванівка до с.Мигея (Миколаївська обл.), низів'я Тілігульського лиману (Одеська обл.), Молочний лиман (Запорізька обл.). Встановлено, що зміна чисельності на конкретних територіях не відбиває динаміки чисельності виду, а показує ступінь придатності для гніздування цієї території. Даний висновок підтверджується і тим, що при створенні штучних обривів можливе залучення виду на бажані ділянки. Такі експерименти провадилися нами в низів'ї Тілігульського лиману і на Степанівській косі (Молочний лиман) і мали позитивний результат.

Живлення та біоценотичні зв'язки

Основу живлення берегової ластівки складають комахи, яких вона ловить у повітрі. Радіус кормових розльотів для колонії в 800-1000 пар у ранкові і вечірні часи не перевищує 50-100 м, а вдень складає 2-3 км. Корм берегової ластівки на 99.9% складають комахи (0.01% павуки). Шматочки раковин молюсків розміром до 3-5 мм, піщинки розміром менше 0.5 мм, яких дорослі птахи приносять і пташенятам, виконують роль гастролітів.

Серед 3800 харчових об'єктів, виявлених у шлунках і харчових пробах, комахи подані 110 таксономічними одиницями. Серед виявлених 8 рядів масовими є рівнокрилі, твердокрилі, клопи. Щодо трофічної приналежності компонентів живлення, зазначимо переважання фітофагів (69.3%). Паразитичні і хижі форми складали відповідно 3.6% і 3.2%, всеїдні комахи - 18.5%, сапрофаги і комахи з нез'ясованим живленням - 5.4%.

Одна порція, що приноситься пташенятам, складається в середньому з 23 комах різного розміру (максимум - 58 особин). Якщо врахувати, що батьки протягом дня приносять корм від 180 до 240 разів і високу чисельність птахів в районі досліджень, то роль виду в біотичному кругооберті речовин виявиться значною, як і користь, принесена лісовому і сільському господарствам.

Як видно з аналізу живлення, берегова ластівка найвагоміше впливає на автотрофні організми через консументів-фітофагів, виступаючи при цьому консументом 2-го порядку. Споживаючи зоофагів, вона стає консументом 3-го порядку, а знищуючи комах сапрофагового блоку, вид бере участь у завершенні кругообігу речовин.

Зворотні трофічні зв'язки здійснюються через хижаків (лисиця звичайна, ласка, єнотовидний собака, бродячі собаки і кішки; пiдсоколик великий, кiбчик, боривітер, пiдсоколик малий, сіра ворона; водяний вуж) і паразитів (3 види пухоїдів, 3 види блох, 7 видів кліщів, 1 вид клопів і 3 види гельмінтів). Гніздо берегової ластівки використовують близько 16 видів птахів, мишоподібні гризуни, вужі, ропухи як місце виведення потомства, зимівель і комірчин. У грунті і підстилці гніздової камери живуть численні членистоногі.

Під час гніздобудування птахи, видаляючи частину грунту з обриву, сприяють руйнуванню берегів, що під час весняних повеней призводить до обвалів, відновлення старих і утворення нових берегових обривів (одна пара при будівництві нори вилучає з обриву 840-900 см3 грунту).

Велика роль виду у переносі енергії. Якщо взяти до уваги, що на облічених водоймах степової і лісостепової зон України гніздиться не менше 250000 пар птахів, середня успішність гніздування в регіоні складає 47%, а кожна "успішна пара" виводить не менше 3 пташенят, то загальне число птахів до осені зросте до 587500. Їхня біомаса складатиме 8225 кг при середній масі одного птаха 14.0 гр. Таким чином, у період осінніх і весняних міграцій відбувається перенесення значної кількості енергії (у вигляді біомаси) на великі відстані. Чимало органіки залишається і на місцях гніздування в районі колонії: послід дорослих птахів і пташенят, шкарлупа яєць, залишки рослин і пуху, що перегнивають у гніздових камерах (Черничко, 1991).

Колонії берегової ластівки можуть бути мікроосередками інфекцій, збудниками яких є членистоногі нір. Д.К.Львов (Львов, Лебедев, 1972) називає берегову ластівку серед основних, найбільш важливих у медичному відношенні видів. Однак дослідження, проведені Одеською протичумною станцією на території Одеської і Миколаївської областей щодо виявлення кліщового енцефаліту, східного і західного енцефаломієліту коней, японського енцефаліту, лихоманки Західний Ніл, Синдбис та грипу, дали негативні результати.

Берегова ластівка є масовим видом птахів, небезпечним для літаків, і фігурує серед 25 найбільш важливих, із якими зафіксовані зіткнення літаків.

Оцінюючи практичне значення виду для людини і з огляду на те, що абсолютно корисних або абсолютно шкідливих видів не існує, відзначимо все-таки, безсумнівний позитивний ефект, що створюють колонії берегової ластівки, знищуючи шкідливих для людей та сільського господарства комах (Черничко, Березовский, 1990 б).

Розмноження

Наші дослідження були спрямовані на те, щоб, вивчивши розмноження берегової ластівки на півдні України, де це питання раніше не вивчалося, виявити розходження і подібність із птахами інших регіонів. Дані з гніздової біології берегової ластівки використані нами також для аналізу теорії колоніальності у птахів.

Навесні перші ластівки реєструвалися 20-22 квітня, останніх птахів восени зустрічали до початку жовтня. Масовий приліт спостерігали з кінця квітня до середини червня. Риття нір спостерігалося з початку травня до кінця червня, відкладання яєць – з початку травня до початку липня, вилуплення пташенят – з кінця травня. Перших молодих птахів, що вилетіли з нори, спостерігали вже з кінця червня, найпізніше – наприкінці серпня. В великих колоніях всі ці процеси більш розтягнуті, ніж у дрібних. Загальна тривалість перебування виду на півдні України складає в середньому 150 днів, варіюючи за роками від 140 до 190 днів.

У залежності від характеру грунту колонії на півдні України розподілилися в такий спосіб: 1.3% колоній в обривах з подробленого граніту, 4% - у чорноземі, 16% - у глинистих і супіщаних грунтах, 12% - у піщано-черепашковому грунті, 34.7% - у суглинку, 32% - у піску (n=286). Висота обриву (0.5-4 м) не має істотного значення. Форма вхідного отвору буває двох типів: округла (у 80-90% випадків) і щілеподібна. Розмір вхідного отвору 4-10х3-6 см, у середньому 6.2х4.2 см (n=219). Глибина нори змінюється від 20 до 140 см і залежить від механічних властивостей грунту. Щільність нір на 1м2 коливалася в різноманітних колоніях у залежності від площі обриву, характеру грунту тощо у межах 4-24 нір/м2, у середньому для 112 вимірів вона склала 16.75 нір/м2. Основні метричні показники берегової ластівки на півдні України подані в табл.1. Як показують результати аналізу, ступінь статевого диморфізму невеликий: у розмірах крила він взагалі відсутній, за довжиною хвоста самки достовірно відрізняються від самців (t=5.385); є розходження і за масою (t=10.751), при p<0.05.). Молодий птах у момент вильоту з гнізда за всіма параметрами достовірно менший за дорослого: для довжини крила (La) t=10.731; для довжини хвоста (Lc) t=9.685; для маси (Mas) t=22.162 при p<0.05 (Черничко, 1998 б).

Таблиця 1.

Біометричні показники берегової ластівки на півдні України

Показник n x st. er. st. Dev. lim

Самки

La Lc Mas 1012 954 782 107.50 52.57 14.76 0.09 0.11 0.05 3.02 3.24 1.39 92-119 40-64 9.5-19.4

Самці

La Lc Mas 661 600 487 107.38 51.95 13.75 0.11 0.12 0.05 2.84 3.12 0.99 100-119 40-61 10-19. 5

Молоді птахи

La Lc Mas 38 38 23 94.29 46.13 13.63 0.64 0.40 0.34 3.99 2.51 1.63 91-110 41-53 11.6-16.2

За 36 повними кладками встановлено, що їх розмір варіює від 4 до 7 яєць, у середньому 4.63±0.85; з урахуванням гнізд із пташенятами (n=136) цей розмір зменшується до 4.59±1.02. Яйця білого кольору, іноді з ледь помітними відтінками від чисто білого до молочного, звичайно правильної яйцеподібної форми. Довжина яйця 17.7±0.7 мм (lim=14.7- 20.3), діаметр 12.6±0.3 мм (lim 11.3-13.5). Маса свіжознесених яєць варіює в межах 1.1-1.69 г, у середньому 1.41±0.08 г (n=198). Індекс подовженості - 41%. Встановити які-небудь закономірності у зміні біометричних та оологічних параметрів в різноманітних географічних популяціях не вдалося (Черничко, 1998 б). Вивчення росту та розвитку пташенят у досліджуваному регіоні також не виявило істотних відмінностей у птахів з різних географічних популяцій.

Територіальні зв'язки і просторова структура поселень.

За допомогою масового кільцювання встановлено, що колонії по водоймах роподіляються не рівномірно, а окремими поселеннями. Виявлено 2 типи таких поселень (рис.2). Перший тип поселень ми назвали диференційованим, він притаманний птахам, що гніздяться на ріках, лиманах та водосховищах, тобто більшості особин. Другий тип – недиференційований, що притаманний колоніям на вододілах, пересипах, кар'єрах тощо (Юрчук, 1986). При вивченні територіальних зв'язків розглядалися такі показники, як консерватизм(К), філопатрія(Ф), еміграція(Е) та імміграція(І). У диференційованому поселенні було встановлено наявність однієї колонії, яку ми назвали домінантою за найвищими показниками К, Ф та І, але дуже низьким Е. Усі інші колонії, ми їх назвали субдомінантами, характеризуюься низькими показниками К, Ф та І і високим рівнем Е. В цілому для дифереційованого поселення рівень К коливається у межах 20-27%, в середньому 22%, а Ф змінюється звід 4 до 14 % і в середньому складає 2% .

У недиференційованому поселенні відсутня колонія-домінанта, усі колонії приблизно однакового статусу, переселення в них мають випадковий характер, К не перевищує 3%, а Ф – 1%. Вірність усьому поселенню змінюється від 1 до 26%, в середньому – 12%, Ф – менший від 1%. Оскільки чисельність птахів, що мешкають у недифереційованому поселенні, складає близько 10%, то вони не мають вирішального значення у визначенні чисельності виду на окремих територіях (Черничко, 1998 в).

Процеси, що відбуваються в диференційованих поселеннях, формують якісну структуру кожної колонії. А якісна структура колонії може впливати на її подальшу долю. Для прикладу розглянемо 2 колонії в одному з поселень на р.П.Буг (рис. 3). У 1979 році вони були приблизно однакові за чисельністю, але за якісним складом істотно різнилися. В колонії-домінанті місцеві птахи складали 72%, а в колонії-субдомінанті – тільки 11%. Тому не дивно, що в 1980 році кількість птахів в колонії-домінанті майже подвоїлась, а колонія-субдомінанта практично перестала існувати (рис. 4).

Аналізуючи усе вищевикладене, поселення на річках, лиманах та водосховищах можна охарактеризувати в такий спосіб. У ньому можна виділити одну найбільш стабільну колонію, що формує поселення і існує впродовж значного періоду часу, заселяється раніше від інших, має найвищі показники успішності гніздування. Найчастіше це найбільша колонія (від 28.2 до 100% чисельності поселення), в різні роки місцеві птахи з цієї колонії складають від 9.3 до 37% чисельного складу всього поселення, в той час як місцеві птахи в інших колоніях не перевищували 1.7-5.3%. При незмінних умовах середовища благополуччя гніздового угруповання значною мірою залежить від стабільності саме колонії-домінанти. Всі колонії-субдомінанти, незважаючи на свою іноді значну чисельність, є дещо супідрядними, вони відбивають стан гніздових стацій у конкретному році, частка "місцевих" птахів у таких колоніях значно нижча, ніж у колонії-домінанті, а процеси еміграції активніші. У роки, коли створюються особливо сприятливі умови для освоєння території, відбувається збільшення чисельності поселення і розосередження птахів по колоніях-субдомінантах. У цьому випадку навіть на такій незначній за розмірами ділянці ареалу, як досліджувана контрольна територія, відбувається помітна зміна механізмів зв'язку птахів із територією, а саме: зменшення К в колонії-домінанті, а отже і її значення в підтримці чисельності поселення. В окремі роки, коли колонія-домінанта піддається несприятливим впливам (наприклад, обвалу обриву в період гніздування або руйнуванню людиною, хижаком), саме колонії-субдомінанти мають вирішальне значення у зберіганні населення гніздових угруповань.

Демографія берегової ластівки

Основою для розрахунків смертності і тривалості життя послужили багаторічне кільцювання і повторні вилови птахів на контрольній території (ділянці ріки П.Буг). Результати розрахунків подані в таблиці смертності (табл.2). Середня щорічна смертність (M), смертність особин кожного віку (Mx) і середня очікувана тривалість подальшого життя (Ex) визначалися за загальновідомими формулами (Лек, 1954). У табл.2 подані всі розрахункові матеріали основних демографічних показників за різні проміжки часу, а потім виведені середні показники (x- вік птаха, Lx - кількість живих особин віку x, Dx - кількість загиблих особин віку x). Найточніші дані про виживання і смертність отримані на особинах, помічених пташенятами. Вікова структура популяції розрахована, виходячи з розмірів Lx.

Таблиця 2

Демографія берегової ластівки [за Леком,1954]

x 1978-1982 1979-1982 1980-1983

Lx Dx Mx Ex Lx Dx Mx Ex Lx Dx Mx Ex

Птахи відомого віку

1 2 3 4 115 16 8 99 8 0.86 0.50 0.57 1.00 295 12 7 5 283 5 2 0.96 0.42 0.29 0.58 1.50 1.21 278 40 13 3 238 27 10 0.86 0.66 0.77 0.70 0.90 0.73

M 0.93 0.97 0.85

M сер. 0.92

Самки

M 0.63 0.75 0.83

M сер. 0.74

Самці

M 0.69 0.97 0.75

M сер. 0.60

Вік першого розмноження. Для берегової ластівки вік першого розмноження близький до 1 року. Нами встановлено точні дати народження і гніздування в наступному році для 20 самок і 57 самців. Аналіз показав, що самки вперше розмножуються у віці 321-372 днів (ср.=352), а самці - у віці 327-389 днів (ср.=362). Тобто самки приступають до розмноження у більш ранньому віці - у середньому на 10 днів (різниця достовірна, при t=2.112, p=0.048) (Черничко, 1998 а).

Шлюбні системи. Спостереження за поведінкою помічених птахів з однієї пари показали, що берегові ластівки не є суворими моногамами. У період гніздобудування й відкладання яєць роль самця зводиться до того, що він охороняє гніздо, але при цьому прагне спаровуватися (і спаровується) не тільки зі своєю самкою, але і з іншими. Існує думка, що тільки копуляція з кількома самцями гарантує запліднюваність яєць у берегової ластівки (Beecher, Beecher, 1979). Після завершення відкладення яєць полігамні поведінкові реакції припинялися, надалі і самець, і самка були тісно прив'язані до свого гнізда (Черничко, 1998 а).

Віковий склад шлюбних пар. У берегової ластівки, як і всіх дрібних горобиних птахів, при високому рівні середньорічної смертності (табл.2) можливості для вибору партнера визначеного віку зведені до нуля. Нами встановлено віковий склад шлюбних пар лише в 3 випадках (2 пари - одновікові партнери, в однієї пари самець старший за самку не менше, ніж на 1 рік), що не дозволяє говорити про будь які закономірності.

Ступінь сталості шлюбних пар, наявність других кладок. Не зареєстровано жодного випадку зберігання пари на наступний рік, що цілком закономірно, тому що при достатньо високій середньорічній смертності можливість виживання обох членів гніздової пари неймовірно низька. Пари не зберігаються і протягом одного сезону розмноження після невдалої першої спроби гніздування. Всі дані виловів птахів у регіоні дозволяють говорити про наявність тільки одного циклу розмноження на рік.

Частина особин, що не розмножуються. Отримані нами результати показують, що серед відловлених у колоніях птахів у період розмноження ніколи не зустрічалися особини з нерозвиненими вторинними статевими ознаками. Припущення, що холостуючі птахи, можуть ночувати в інших відособлених місцях, також не підтвердилося. Це дає нам право припустити, що для берегової ластівки характерними є незначна кількість або й цілковита відсутність холостуючих птахів у популяції, що обумовлено високою смертністю, невеликою тривалістю життя і швидкістю статевого дозрівання. До аналогійного висновку прийшли й інші дослідники.

Смертність (M). Таблиця 2 характеризує смертність птахів відомого віку, із неї очевидно, що Mx у перший рік життя коливається від 0.86 до 0.96 (ср.= 0.89) і значно вища, ніж у птахів, старших від 1 року, що є типовим для більшості видів птахів. На другому році життя Mx падає до 0.42-0.66 (ср = 0.53), а на третьому році - змінюється в окремі періоди від 0.29 до 0.77. Для птахів, закільцьованих дорослими, показник смертності варіював у значних межах, але в середньому для самок склав 0.74, а для самців 0,60. Більш низький показник "неповернення" у самців може демонструвати як більш високий рівень територіального консерватизму, так і дію механізму, що перешкоджає інбридінгу. Узагальнюючи сказане, можна зазначити такі тенденції: смертність самок дещо вища, ніж самців; смертність птахів, закільцьованих дорослими, нижча, ніж птахів на першому році життя. Проте всі ці тенденції статистично недостовірні.

Тривалість життя (Eх). За результатами обчислення Eх берегової ластівки, поданими в табл.2, виявляється така тенденція. Eх на першому році незначна, вона не перевищує 1 року. Птахи, що перебороли цей віковий бар'єр, мають значно більше шансів дожити до 2-х років. При досягненні цього віку показник Eх знову різко знижується, отже основне репродуктивне ядро популяції складають птахи другого календарного року життя. Показник загальної середньої тривалості життя самок на досліджуваній території - 0.85, а самців - 1,17 року, що значно менше, ніж одержали інші автори при вивченні цього питання.

Вікова структура (Lx). Вікова структура угруповання розрахована, виходячи з розмірів Lx (табл.2). У період від весняного прильоту до вилуплення пташенят велику частину угруповання склали однорічні птахи – 83-92% (у середньому - 86%), тобто птахи, що вперше беруть участь у розмноженні. Птахи від 2 до 3 років склали 4-12% (у середньому - 9%), від 3 до 4 років - 2 - 5% (у середньому - 4%), від 4 до 5 років - 1 - 2% (у середньому - 1%). Максимальний вік птахів, установлений нами на основі кільцювання, склав не менше 7 років, проте до такого віку доживають лише одиничні особини, тому для вирішення завдань популяційної стратегії ці птахи особливого значення не мають. Таким чином, демографічна стратегія виду спрямована на максимальну участь усіх особин популяції, що вижили, у процесі відтворення виду (Черничко, 1998 а).

Берегова ластівка як колоніальний вид

Характерною рисою берегової ластівки як виду, є колоніальний тип гніздування. Дослідження феномену колоніальності викликають значний інтерес із загальнобіологічних позицій, оскільки вони прямо змикаються з основними проблемами еволюційної теорії, тісно пов'язані з популяційною екологією, біоценологією та іншими фундаментальними підрозділами біологічної науки.

Більшість досліджень із теоретичних питань колоніальності проведено на негоробцеподібних птахах. Це і не дивно, тому що серед горобцеподібних колоніальність притаманна лише 6% видів. Водночас, розвиток колоніальності у горобцеподібних має ряд особливостей, які ми вивчали на прикладі берегової ластівки. За нашим підрахунками, у родині Hirundinidae, що нараховує близько 74-76 видів, поданий весь спектр просторових структур: від гіпертрофованої колоніальності з гранично щільним розташуванням гнізд і колосальною чисельністю поселень до виключно дисперсного гніздування відособлених пар. Аналіз показав, що 74% ластівок є власне колоніальними, 16% - одиночно-групові, лише 10% - власне територіальні види.

Тестуючи берегову ластівку за ознаками колоніальності, її треба віднести до монодомінантного колоніального виду, якому притаманні спільні з іншими колоніальними видами ознаки. А саме: успіх розмноження значною мірою визначається інтегрованим характером поселення (взаємна стимуляція пар, спільний захист від неспеціалізованих пернатих хижаків тощо); гніздова територія, що охороняється, не використовується для живлення; відстань між гніздами порівнювана з їхнім діаметром або перевершує його не більш ніж на два порядки (Черничко, Юрчук, 1985).

Водночас із цим існують такі характеристики, які не узгоджуються з основними положеннями теорії колоніальності у птахів, розробленими в основному на представниках негоробцеподібних видів. Наприклад: відсутність оптимізації в живленні за рахунок взаємного оповіщення членів поселення про локальні місця тимчасового скупчення кормових об'єктів; неефективний захист від наземних хижаків; відсутність спільної турботи про нащадків на грунті кооперації дорослих членів поселення.

Спираючись на сучасні знання з біології виду, нами висунуто гепотезу про можливі шляхи еволюції колоніальності у берегової ластівки:

·

·

· енергетично вигідний політ та закрите гніздо дозволили освоїти новий ландшафт – доли рік, де щільність комах значно вища, а це, в свою чергу, надало можливість використовувати віддалені від гнізда території для видобуття корму, забезпечуючи при цьому добрий захист кладок та пташенят, тобто сприяло появі етологічних адаптацій (Черничко, Юрчук, 1985);

Сприятливе сполучення перерахованних адаптацій призвело до колоніального гніздування.

Колоніальність берегової ластівки має ряд позитивних наслідків: ефективний захист від неспеціалізованих хижаків; більш надійна захищеність центральних гнізд із збільшенням периферійного буферу; присутність внутрішньоколоніальної синхронізації розмноження; збільшення успішності розмноження зі зростанням розмірів колонії і підвищенням територіального консерватизму. Серед негативних наслідків - наступні: зростання конкуренції за гніздові нори і гніздовий матеріал; підвищення конкуренції при утворенні пар, що спостерігається до і протягом відкладання яєць; збільшення трансмісії эктопаразитів; можливість швидкого поширення інфекцій, збільшення ефективності в нападі хижака у зв'язку зі збільшенням розмірів колонії (Черничко, 1990 а).

У цілому, на сьогодні саме колоніальний спосіб гніздування, поряд із виробленою стратегією в демографії і територіальності, дозволяє виду залишатися одним із найбільш чисельних і широко поширених у Палеарктиці.

Висновки

1. Чисельність берегової ластівки на півдні України стабільно висока, що обумовлено наявністю великої кількості великих і малих рік і лиманів, берегів Чорного й Азовського морів. Сумарна чисельність берегової ластівки на досліджуваній території обумовлена середніми і великими колоніями, у яких розмножується близько 77% птахів. Серед водойм (ріки, лимани, водосховища) чисельность виду визначають ріки, на берегах яких знаходиться понад 71% колоній, у яких гніздиться 70% птахів. Чисельність берегової ластівки на вододілах не перевищує 10%, тому роль таких поселень незначна.

2. Порівняння характеру розмноження берегової ластівки в досліджуваному регіоні та інших частинах ареалу за такими показниками, як фенологія міграційного та репродуктивного циклів, структура колоній, біометрія дорослих та молодих птахів, оологія, ріст та розвиток пташенят, не виявило будь-яких значних популяційних або географічних особливостей.

3. Розселення берегової ластівки по колоніях здійснюється не рівномірно, а окремими поселеннями: диференційованими та недифереційованими. Більшість птахів (90%) гніздиться в диференційованих поселеннях, яке складається з колонії-домінанти і декількох колоній-субдомінант. Близько 10% птахів гніздяться в недиференційованих поселеннях, в яких всі колоніїї мають приблизно однаковий статус. В диференційованому поселенні територіальний консерватизм (до 41%) та філопатрія (до 16%) у колонії-домінанті найвищі, а рівень еміграції найнижчий (1-4%). В колоніях-субдомінантах територіальний консерватизм коливаеться у межах 6-7%, а філопатрія не перевищує 3%, в той час як еміграція досягає 15-16%. Кількісні показники територіальності (консерватизм, філопатрія, еміграція та імміграція) впливають на склад та чисельність гніздових поселень. В недиференційованому поселенні зв'язки з територією гніздування послаблені:територіальний консерватизм менший 3%, філопатрія - близько 1%. Така територіальна стратегія виду дозволяє заселяти усі пристосовані для його мешкання стації.

4. Незважаючи на високу (60-74%), особливо на першому році життя (89%), і низьку середню тривалість життя птахів (0.85 року для самок і 1.17 року для самців), зберігання високої чисельності виду на зазначеній території забезпечується такою демографічною стратегією: вік першого розмноження - менше 1 року: 352 дня в самок і 362 дня в самців; основу репродуктивного ядра популяції (86%) складають птахи другого календарного року життя; популяційний резерв відсутнй або дуже незначний; має місце часткова полігамія на стадії запліднення самок; відсутні суворі закономірності у віковому складі шлюбних пар і уподобання птахів у парі; значна частка птахів повторно приступає до гніздування при невдалому першому.

5. Береговій ластівці притаманні основні риси колоніального виду птахів. В одночас з цим існують такі характеристики, які не узгоджуються з основними положеннями теорії колоніальності у птахів, розробленими в основному на представниках негоробцеподібних птахів. Становленню колоніальності у берегової ластівки сприяли енергетичні (найбільш економічно вигідний в родині Hirundinidae політ), морфологічні (збільшення м'яз, що беруть участь в процесі ритття нір) та етологічні адаптації, що призвело до збільшення чисельності, освоєння нових гніздових та кормових стацій, розширення ареалу виду.

6. Стабільно високій чисельності берегової ластівки на півдні України сприяють колоніальний тип гніздування, а також вироблена територіальна та демографічна стратегія, які забзпечують максимальну участь всіх особин, що вижили, в процесі відтворення виду.

7. Корм берегової ластівки на 99.9% складається з комах, серед котрих 69.3% - фітофаги. Враховуючи високу чисельність виду, його трофічну спеціалізацію, значну роль у руйнуванні берегів водойм, медико-епідеміологічне значення, а також те, що він є одним із 25 найбільш небезпечних для літаків, варто визнати значну роль берегової ластівки в біогеоценозах півдня України і практичній діяльності людини.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Численность и размещение гнездящихся околоводных птиц в водно-болотных угодьях Азово-Черноморского региона Украины / Сиохин В.Д., Черничко И.И., Андрющенко Ю.А. и др. Мелитополь - Киев, 2000 а. - 476 с.

2. Черничко Р.Н. Зависимость успешности размножения береговой ласточки от некоторых характеристик колоний. // Современные проблемы изучения колониальности