ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г.ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

ПАНЧЕНКО

Сергій Михайлович

УДК 581.524.1 (477.52)

ФЛОРА, РОСЛИННІСТЬ ТА ПОПУЛЯЦІЇ МОДЕЛЬНИХ ВИДІВ СТАРОГУТСЬКОГО ЛІСОВОГО МАСИВУ

(СУМСЬКА ОБЛАСТЬ)

03.00.5

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Сумському державному аграрному університеті

Міністерство аграрної політики України

Науковий керівник: | доктор біологічних наук, професор,

засл. діяч науки і техніки України

ЗЛОБІН ЮЛІАН АНДРІЙОВИЧ

Сумський державний аграрний університет

завідувач кафедри ботаніки та фізіології

сільськогосподарських рослин.

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук, професор

ГРИГОРА ІВАН МИХАЙЛОВИЧ

Національний аграрний університет

професор кафедри ботаніки;

кандидат біологічних наук, доцент

НЕЧИТАЙЛО ВОЛОДИМИР АНДРІЙОВИЧ

доцент кафедри ботаніки

Київський університет ім. Тараса Шевченка.

Провідна установа: | Інститут екології Карпат НАНУ, м. Львів

Захист відбудеться "22" травня 2000 р. о 1400 год. на засіданні спеціалізованої

вченої ради Д 26.211.01 при Інституті ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України за

адресою: 01601, Київ - 4, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна познайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки

ім. М.Г.Холодного НАН України (01025, Київ - 25, вул. Велика Житомирська, 28).

Автореферат розісланий "19" квітня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

канд. біол. наук |

ІЛЬЇНСЬКА А.П.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Однією з глобальних проблем людства нині є збереження біорізноманіття. Визначна роль в цьому відводиться поліфункціональним природно-заповідним територіям і зокрема національним природним паркам. Основним заповідним ядром Деснянсько-Старогутського національного природного парку є Старогутський лісовий масив (далі СГЛМ). Він розташований у найбільш північній точці України і є відгалуженням Брянських лісів. Пізнання флори, рослинності загальних закономірностей їх розподілу, встановлення раритетних видів рослин та рідкісних рослинних угруповань є необхідним етапом розвитку і функціонування Деснянсько-Старогутського національного природного парку. Такі знання необхідні для функціонального зонування парків, визначення пріоритів охорони їх комплексів.

В результаті наших досліджень встановлено, що на території СГЛМ зростають рідкісні та малопоширені в Україні рослини, стан популяцій і особливості біології яких мало вивчені. До таких видів належить Huperzia selago. Ряд видів родини Pyrolaceae можуть виступати як моделі механізмів адаптації та пластичності в своїх угрупованнях. Для реальної охорони таких рослин на території Деснянсько-Старогутського національного природного парку необхідна інформація про стан окремих популяцій і його зміни в умовах заповідного режиму. Для моніторингових досліджень необхідні чіткі та надійні методи неушкоджуючого морфометричного аналізу.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана відповідно до державної програми перспективного розвитку заповідної справи в Україні («Заповідники»), затвердженої Постановою Верховної Ради України 22 вересня 1994 року №177/94-ВР. Робота проводилася в межах наукової теми кафедри ботаніки та фізіології сільськогосподарських рослин Сумського ДАУ «Закономірності біологічного різноманіття на популяційному рівні організації рослинного покриву», яка затверджена науковою радою з проблем ботаніки та мікології відділення загальної біології НАН України (протокол № від 2.11.1998 р.).

Мета і задачі дослідження. Метою роботи було вивчення флори, рослинності та популяцій модельних видів СГЛМ. Для здійснення мети були поставлені слідуючі задачі.

1. Вивчити флору, скласти список видів вищих судинних рослин, зробити аналіз флори, виділити рідкісні види та скласти карту їх поширення.

2. Вивчити рослинність масиву, виділити основні синтаксони, скласти класифікацію рослинності та картосхему її розміщення, виділити рідкісні рослинні угруповання.

3. Дослідити модельні ценотичні популяції та вивчити морфологічні особливості видів грушанкових, що їх формують, скласти ключі визначення їхніх вікових станів.

4. Виконати морфометричний аналіз клонів Huperzia selago, на основі якого розробити неушкоджуючі методи аналізу їх стану, встановити особливості структури клонів даного виду.

5. Провести созологічну оцінку СГЛМ як основного заповідного ядра Деснянсько-Старогутського національного природного парку.

Наукова новизна роботи. Встановлений склад флори СГЛМ, яка нараховує 567 видів вищих судинних рослин, що належать до 306 родів та 91 родини. За величинами основних пропорцій флора СГЛМ найбільш подібна до флор Бореальної флористичної області, а еколого-ценотична та географічна її структури відбивають зональні риси. На території масиву виявлений новий для флори України вид вищих судинних рослин Carex brunnescens (Peirs.) Poir. Встановлений синтаксономічний склад рослинності. Виділено 6 лісових, 22 болотні, 12 лучних та 6 водних формацій. Вперше розроблені ключі для визначення вікових станів Orthilia secunda (L.) House, Pyrola minor L., Chimaphila umbellataW.Barton. Встановлені особливості морфоструктури різних видів Pyrolaceae, які полягають у збільшенні репродуктивного зусилля та зменшенні з віком дезінтеграційних процесів на рівні раметів в ряду від чагарничків до багаторічних розеткових трав. Застосовано віталітетний аналіз для порівняння різних вікових субпопуляцій Orthilia secunda. Встановлено, що найбільший індекс якості мають субпопуляції іматурних та генеративних раметів. Розроблені неушкоджуючі методи морфометричного аналізу клонів Huperzia selago var. patens Desv. Найбільш інформативними параметрами є висота ортотропних синтеломів, кількість філоїдів, кількість спороносних та стерильних філоїдів приросту минулого року, а для вегетативних синтеломів набуває значення кількість відгалужень. На основі розроблених методів проведена оцінка стану 11 виявлених клонів. Описано структуру клонів H. selago. Показано, що клони мають якісну та кількісну диференціацію ортотропних синтеломів. В різноманітті СГЛМ виділені кількісний, розмірний та мозаїчний аспекти. Запропоновано спосіб оцінки мозаїчного аспекту різноманіття на основі індекса приведеного R.T.T.та M.(1986). Показано, що найбільш різноманітною як за типами рослинності, так і за лісорослинними умовами є виділена в межах масиву заповідна зона національного природного парку Деснянсько-Старогутський.

Практичне значення отриманих результатів. Дані досліджень використані при розробці проектів створення та організації території Деснянсько-Старогутського національного природного парку. Закладені основи моніторингу за клонами Huperzia selago. Результати досліджень використовуються при проведенні занять з екології та ботаніки в Сумському ДАУ. Створено гербарій при кафедрі ботаніки та фізіології сільськогосподарських рослин Сумського ДАУ.

Особистий внесок здобувача. Матеріали отримані здобувачем під час експедиційних виїздів, у тому числі й організованих міжвідомчою комплексною лабораторією наукових основ заповідної справи НАН України та Мінекобезпеки України в 1996, 1997 та 1999 роках. За період дослідження з 1996 по 1999 рік особисто здобувачем виконано повні геоботанічні описи 340 ділянок, закладено еколого-ценотичний профіль через лісовий масив довжиною більше 6000 м. Зібрано понад 2000 листів гербарію. Проведений повний морфометричний аналіз 11 клонів Huperzia selago, при цьому знято по 16 морфопараметрів з 246 ортотропних синтеломів. Досліджені ценопопуляції Orthilia secunda, Pyrola minor, Chimaphila umbellata, для чого було закладено трансекти шириною 0,5 та довжною від 146 до 486 м. Зроблений повний морфометричний аналіз близько 800 раметів, з кожного з яких знято від 8 до 14 морфопараметрів, встановлені вікові стани.

Апробація результатів дисертації. Результати та основні положення роботи доповідалися на щорічних конференціях професорсько-викладацького складу Сумського ДАУ (1997 -1998), на семінарі «Конвенція про біологічне різноманіття: громадська обізнаність і участь» (Київ, 1997), на конференціях молодих вчених-ботаніків України (Херсон, 1998, Ніжин, 1999), науково-практичному семінарі «Актуальні проблеми створення Деснянсько-Старогутського національного природного парку» (Середина Буда, 1997), на семінарі з проблем заповідника «Михайлівська цілина» (Суми, 1998).

Публікації. За матеріалами дисертації публіковано 10 робіт, у тому числі одна стаття в «Українському ботанічному журналі» та дві у «Віснику Сумського державного аграрного університету».

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, восьми розділів, висновків, списку літератури (220 джерел) і 11 додатків. Текстова частина складає 155 сторінок. Робота ілюстрована 21 таблицею, 9 рисунками і графіками. Додатки містять дані про флору СГЛМ, рідкісні види та їх поширення, вікову та віталітетну структуру модельних популяцій, морфометричні особливості досліджуваних видів родини грушанкових, а також малюнки їх вікових станів.

Основний зміст роботи

Розділ 1. Природні умови регіону.

СГЛМ в роботі розглядається в межах Старо-Гутського лісництва Середино-Будського району Сумської області з прилеглими територіями на правому березі р. Улиця. Він складає Старогутську ділянку Деснянсько-Старогутського національного природного парку. Це суцільний масив, де представлений комплекс лісової, болотної та лучної рослинності. Його площа близько 8000 га. Південною межею масиву є р. Улиця. Ширина русла річки 3-7 м, і площа водозбору 220 км2. В системі фізико-географічного районування територія СГЛМ належить до Придеснянського (Шосткинського) району Новгород-Сіверської фізико-географічної області Українського Полісся. Придеснянський фізико-географічний район виділяється як витягнута з півночі на південь терасова низовина долини Десни, що закінчується на сході високою давньоантропогеновою терасою і межує з відрогами Середньоросійської височини. В масиві переважають дерново-середньопідзолисті і дерново-сильнопідзолисті піщані та супіщані грунти. СГЛМ розташований на крайньому північному сході України і характеризується найбільш холодним і континентальним кліматом. В системі геоботанічного районування України СГЛМ належить до Шосткінського району соснових лісів зеленомохових Чернігівсько-Новгород-Сіверського (Східнополіського) округу Поліської підпровінції Східно-Європейської провінції зони широколистяних лісів.

Розділ 2. Огляд літератури.

2.1. Флористичні дані. Флористичні дослідження на території СГЛМ до останнього часу не проводилися. Регіон розташування СГЛМ привертав увагу ботаніків з метою вивчення поширення таких видів як Picea abies (L.) Karst, Juniperus communis L. Деякі флористичні роботи відомі для сусідніх територій. Найбільшою мірою досліджене Неруссо-деснянське Полісся Російської Федерації.

2.2. Дані про рослинність. Як і флора, рослинність СГЛМ до останнього часу не вивчалася. Загальна лісогосподарська характеристика масиву наведена в роботі П.С.Погребняка (1993). С.О.Мулярчук (1970) наводить характеристику соснових лісів Сумського Полісся. Л.М.Сипайловою (1976, 1983) досліджена рослинність заплав річок Лівобережного Полісся. Регіональні особливості цих лук проявляються в типологічному складі, наборі домінантів і флористичній ролі основних видів. Геоботанічні дослідження в самому СГЛМ розпочалися при розробці проекту створення Деснянсько-Старогутського національного природного парку. Загальна характеристика рослинного покриву даної території приведена в ряді робіт Т.Л.Андрієнко та О.І.Прядко (1998). Основним мотивом вивчення рослинності СГЛМ було обгрунтування необхідності створення Деснянсько-Старогутського національного природного парку і мали созологічну направленість. Проведені лише рекогносційні дослідження території, вивчені загальні риси рослинності масиву. Залишаються не висвітленими в літературі питання закономірностей розміщення в ньому рослинності, синтаксономічного її складу.

2.3. Відомості про модельні види, популяції яких досліджувалися. Huperzia selago - рідкісний вид, занесений до «Червоної книги України» (1996) і, згідно прийнятих в ній категорій, відноситься до зникаючих видів. В регіоні досліджень, поширена звичайна форма виду H.var. patens Desv. Вважалося, що на Лівобережжі України вид значно менш поширений ніж на Правобережжі, або навіть зник, проте в останні роки з’явилися повідомлення про нові знахідки виду в даному регіоні. Морфологічна структура H. selago специфічна, його пагони не гомологічні пагонам насіннєвих, а листя (філоїди) є виростами осі, тоді як листки покритонасінних виникли в процесі еволюції із системи бічних осей. В межах свого широкого ареалу H. selago відзначається значною пластичністю, про що свідчить мінливість параметрів росту. В Україні H. selago є зникаючим видом, проте особливості його біології тут не з’ясовані. У вітчизняній літературі можна знайти певні відомості лише про поширення виду, його ценотичної приуроченості та екологічної амплітуди. У виключних випадках наводяться певні характеристики клонів, дані про їх життєвість. Відсутні в літературі відомості про особливості росту та спороношення виду в різних еколого-географічних умовах.

Грушанкові в своєму поширенні пов’язані з лісами позатропічної частини північної півкулі. Половина з них зростає в хвойних лісах. Морфологія їх описана в ряді робіт (Александрович, 1884; Irevillius, 1923; Багдасарова та ін, 1983; Багдасарова, 1990; Багдасарова, 1993). Біоморфологічні особливості грушанкових вивчені особливо детально в зв’язку з їх положенням в системі життєвих форм побудованої за принципом соматичної редукції. Серед грушанкових виділяють ряд життєвих форм від розеточних чагарничків (Chimaphila umbellata (L.) W.до перехідних форм (Orthilia secunda (L.) House) і далі до розеточних вічнозелених багаторічних трав (Pyrola minor(Шилова, 1961; Хохряков, 1962). Повний онтогенез грушанкових, згідно схеми Л.А.Жукової (1984), проходить за В-типом, коли материнська особина перестає існувати, розділяючись на кілька дочірніх омолоджених особин. В літературі не описані діагностичні ознаки вікових станів грушанкових. Грушанкові - тайгова група рослин і в умовах Полісся України зростають на південній межі суцільного ареалу. їх ценопопуляції можуть бути розглянуті як модельні для видів живого нагрунтового покриву соснових лісів.

Розділ 3. Методика досліджень.

3.1. Матеріали досліджень Робота виконувалася в Середино-Будському районі Сумської області. Матеріалами для виконання роботи були гербарій, геоботанічні описи, еколого-ценотичний профіль, а також морфопараметри ортотропних синтеломів Huperzia selago та раметів грушанкових.

3.2. Методика вивчення та аналізу флори При вивченні флори облік видового складу проведено за допомогою маршрутних досліджень. До списку включено всі спонтаннозростаючі види, що виявлені в межах СГЛМ. Типи ареалів видів наведені за формулами H.Meusel (1965). Виділені екологічні групи видів по відношенню до фактора зволоження на основі фітоіндикаційних шкал Л.Г.Раменського та ін. (1956). Місцезнаходження рідкісних видів флори картувалися крапковим методом. Синантропні види наводяться за В.В.Протопоповою (1991).

3.3. Методика геоботанічних досліджень Класифікація рослинності здійснена за домінантним підходом на принципах покладених в основу класифікації рослинності України (Афанасьєв та ін., 1956). Назви синтаксонів наведено за «Продромусом рослинності України» (1991).

3.4. Методика популяційних досліджень Дослідження популяцій видів родини Pyrolaceae: Chimaphila umbellata, Orthilia secunda та Pyrola minor проводилися на чотирьох пробних ділянках. При розробці методики досліджень спиралися на ряд теоретичних розробок (Hunt, 1978; Злобін, 1996) та методичних джерел (Злобін, 1989; Денисова та ін, 1986; Кричфалушій, 1994; Дідух, 1998). На пробних ділянках закладалися трансекти шириною 0,5 м і довжиною від 146 до 486 м з метою отримання достовірної вибірки. Морфометричний аналіз 11 клонів Huperzia selago проводився з використанням неушкоджуючих методів. Для обробки даних морфометричного аналізу Huperzia selago, Orthilia secunda, Pyrola minor, Chimaphila umbellata використовувалися методи математичної статистики: t-критерій, дисперсійний, кореляційний, регресійний, факторний, (Шмидт, 1982; Зайцев, 1990; Джонсон, Лион, 1981). Всі обчислення виконувалися за допомогою компютера в системі STATISTICA 5.0 та прикладного пакета STATGRAPHICS for DOS.

Розділ 4. Флора Старогутського лісового масиву.

4.1. Систематичний аналіз. У флорі СГЛМ виявлено 567 видів вищих судинних рослин, що відносяться до 306 родів та 91 родини. В спектрі родин перші три позиції займають Asteraceae, Poaceae та Cyperaceae, доля яких складає 26,09%. Десять перших у спектрі родин складають 54,31%. На основі коефіцієнту рангової кореляції для провідних родин флор, встановлено, що флора СГЛМ найбільш подібна до флори заповідника "Брянський ліс" і оцінюється значенням коефіцієнта рангової кореляції рівним с0,945. Подібність флори СГЛМ до флори Поліського заповідника дещо менша (с0,848). ори СГЛМ до ібність флори СГЛМ до флори Сумської області (с0,612). и СГЛМ до флори Сі флори СГЛМ в абсолютній кількості переважають роди, що мають по одному виду, а перші позиції займають роди Carex та Salix, що надає флорі масиву бореального характеру.

4.2. Географічний аналіз. За довготним типом ареалу в флорі СГЛМ переважають види циркумполярні (22,4%) та європейські (22,0%). Менше євразійських (18,9%) та європейсько-західноазіатських (17,6%) видів. Ареал переважної кількості видів охоплює Температну (93,3%) та Субмеридіональну (87,7%) зони. Значно менша кількість видів, ареал яких включає Бореальний пояс 60,5%). Таким чином, на основі географічного аналізу флори масиву можна стверджувати, що вона в більшій мірі відображає зональні риси.

4.3. Екологічний аналіз Флора проаналізована по відношенню до фактора зволоженості, одного з найбільш значущих на Поліссі. Найбільшу участь мають мезофіти та гігромезофіти які становлять відповідно 44% і 22,2% видів флори масиву. Серед даних екологічних груп долі звичайних видів більші, ніж в цілому по масиву, а рідкісних менші, тому можна стверджувати, що роль гігрофітів та гігромезофітів у рослинному покриві більша, ніж інших екологічних груп. Найменшу участь у флорі масиву мають гідрофіти та мезоксерофіти.

4.4. Еколого-ценотичний аналіз. Види флори СГЛМ розділені на 15 еколого-ценотичних груп. Найбільш представленими є широколистянолісова (13,9%) та справжньолучна (12,0%) еколого-ценотичні групи. Незважаючи на переважання в масиві соснових лісів, хвойнолісова еколого-ценотична група за чисельністю видів значно поступається широколистянолісовій і становить 9,0%. Близькі до хвойнолісової еколого-ценотичної групи за кількістю видів рудеральна (10,2%), узлісна (9,2%) та торф'янистоболотна (8,8%). Найменшою кількістю видів відзначаються оліготрофноболотна, мезотрофноболотна та сегетальна еколого-ценотичні групи, відповідно 0,5, 1,2 та 1,4%. Різні еколого-ценотичні групи суттєво відрізняються одна від одної за представленістю в них видів різних біоморф, а також відзначаються особливостями фенологічних спектрів. Види різних еколого-ценотичних груп відіграють у рослинному покриві різну роль. Серед видів хвойнолісової, болотистолучної, лучної, евтрофноболотної еколого-ценотичних груп переважають звичайнопоширені види, що свідчить про значну їх роль у рослинному покриві. Підвищена кількість рідкісних видів, порівняно з середніми значеннями для флори масиву в цілому, в сухолучній, водній, прибережноводній та узлісній еколого-ценотичних групах. Найбільшими частками поодинокопоширених видів відзначаються рудеральна та сегетальна еколого-ценотичні групи.

4.5. Біоморфологічний аналіз. Серед життєвих форм Раункієра найбільш численною є група гемікриптофітів (306 видів). Значно меншу участь відіграють криптофіти (92), терофіти (81) та фанерофіти (55). Найменш численна група хамефітів, яких налічується лише 24 види. Найбільші долі звичайнопоширених та найменші спорадичнопоширених і рідкісних видів серед хамефітів, тобто вони відіграють активну роль у формуванні рослинного покриву. Протилежними їй є групи терофітів та криптофітів. Дендрофлора СГЛМ налічує 61 вид (11,6% загальної кількості видів флори СГЛМ). Цей показник більший ніж в цілому для Українського Полісся (7%). Дендрофлора СГЛМ складає 64,3% всіх дерев’янистих видів рослин Лівобережного Полісся України. Серед трав’янистих видів виділено 11 груп за типом будови підземних органів. Переважають види стрижнекореневої групи, значна участь довгокореневищних видів. Інші групи менш чисельні. Найменшу участь у флорі масиву відіграють види з редукованим корінням, цибулинні та бульбокореневі. Найбільша доля звичайнопоширених видів та низька рідкісних, а відтак і висока роль у рослинному покриві, серед трав’янистих груп рослин у нещільно-, щільнокущових і поверхневоповзучих. Не мають представників серед звичайнопоширених видів бульбокореневі, цибулинні та види з редукованими коренями. Низька роль у рослинному покриві масиву також стрижнекореневої групи видів, більшість яких поширена спорадично та рідко.

4.6. Синантропізація флори. Синантропний елемент флори СГЛМ складає 164 видів, або 28,9%, що значно менше, ніж рівень синантропізації флори Українського Полісся. Індекс синантропізації Флори дещо вищий за такий для флори заповідника «Брянський ліс», але значно нижчий ніж для Поліського заповідника, до складу якого увійшла значна частина орних земель. Незначна кількість алофітів у складі флори масиву контрастує із найбільшою долею апофітів серед вказаних природно-заповідних територій.

Розділ 5. Рослинність Старогутського лісового масиву.

5.1. Класифікація рослинності. На основі дослідження території, геоботанічних описів та літературних даних пропонується схема класифікації рослинності СГЛМ. Вона включає 6 лісових, 22 болотні, 12 лучних та 6 водних формацій.

5.2. Загальні закономірності розподілу рослинності в СГЛМ. В рослинному покриві СГЛМ переважають соснові ліси. Їх площа становить більше 4500 га або 75% всієї лісовкритої площі. Серед них переважають ліси груп асоціацій Pineta hylocomiosa та Pineta franguloso-hylocomiosa. Майже 9% лісовкритої площі складають березово-соснові ліси. Ліси з переважанням Betula pendula в деревному ярусі складають в СГЛМ більше 1500 га, або 19% лісовкритої площі. Більшість з цих лісів – ліси вологих місцезростань, тому переважаючою асоціацією є Betuletum (pendulae) franguloso-moliniosum. Ліси з переважанням Quercus robur у деревостані складають близько 2,5 – 3% лісовкритої площі масиву. Поширені вони переважно в західній частині масиву. Вільшняки, які займають 1,5% лісовкритої площі, зосереджені головним чином в заплавах річок Чернь та Улиця. Загальна площа, зайнята болотним типом рослинності в масиві становить більше 600 га, що становить більше 7% території. Серед боліт переважають евтрофні з домінуванням Carex juncella. Значні площі (20% від площі боліт) займають мезо- та оліготрофні болота. Близько 1000 га (12%) на території масиву займає лучна рослинність. Це переважно торф'янисті луки формації Deschampsieta caespitosae. Проведений профіль та розроблена картосхема показують закономірності розподілу рослинності за елементами рельєфу та по території масиву.

5.3. Характеристика основних синтаксонів.

5.3.1. Лісова рослинність. Склад та співвідношення різних синтаксонів соснових лісів СГЛМ відповідає загальним закономірностям зміни рослинності на Українському Поліссі з заходу на схід. Разом з тим, значні площі в СГЛМ займають соснові ліси чорницево-зеленомохові, кількість яких на сході Українського Полісся зменшується, а також соснові ліси крушиново-молінієві, взагалі малопоширені в регіоні. Якщо порівнювати соснові ліси масиву та Сумського Полісся в цілому, описані С.О.Мулярчуком (1970), можна виділити певні особливості перших: відсутність соснових лісів лишайникових; наявність сосняків довгомошних, молінієвих та фрагментів сфагнових; значне поширення плаунів. Дубові ліси в СГЛМ займають незначні площі. Серед них найбільш поширеними є ліси групи асоціацій Querceta caricoso (pilosae) і Querceta coryloso-caricoso (pilosae). На окремих ділянках дубових лісів формується другий ярус деревостану з Tilia cordata Mill. та Acer platanoides L. Синтаксономічний склад дубових лісів збіднений, порівняно з наведеним Ю.Р.Шеляг-Сосонком (1970) для Українського Полісся, майже відсутні тут синузії весняних ефемероїдів.

5.3.2. Болотна рослинність. Лісові евтрофні болота представлені вільшняками груп асоціацій Alneta thelypteridosa (palustris) та Alneta phragmitosa (australis). Такі болота зустрічаються в заплаві р. Улиця невеликими ділянками серед вільшняків кропивних. Характерною особливістю асоціації Alnetum thelypteridosum (palustris) є мозаїчність рельєфу  на підвищення і зниження. Серед евтрофних боліт масиву найбільші площі займають ценози формації Cariceta juncellae. Вони формуються в улоговинах стоку, а також в широких (до 1 км) замкнутих пониженнях. Ценози Carex juncella характерні для Лівобережного Полісся. Угруповання Carex caespitosa, яка займає подібні місцезростання в більш західних районах Полісся, трапляються в масиві дуже рідко. В заплаві р. Улиця знаходиться основна маса високотравних та кореневищноосокових боліт. В СГЛМ не виявлені осоково-гіпнові болота один з найбільш поширених в регіоні типів боліт (Брадіс, 1969). Даний тип боліт в сусідньому Неруссо-Деснянському Поліссі входить до ключової морфологічної групи боліт, яка в СГЛМ не представлена.

Мезотрофні болота розглядаються в обсязі, прийнятому в роботі Є.М.Брадіс та Т.Л.Андрієнко (1974). Трав’яно-сфагнові болота являють собою замкнуті, невеликі за площею западини. Найбільш поширеною формацією мезотрофних боліт є Calamagrostidosa (canescentis)-sphagnosa. Загалом мезотрофні болота в СГЛМ відзначаються незначним поширенням. Серед осоково-сфагнових боліт масиву не виявлено угруповань Carex limosaC.C.C.які відмічалися для Чернігівського Полісся (Левіна, 1937). В цілому серед мезотрофних боліт переважають трав'яно-сфагнові болота, менш поширені лісові та рідколісні.

В СГЛМ оліготрофні болота знаходяться у локалітетах за південною межею суцільного поширення. Вони відзначаються одноманітністю, слабкою вираженістю мікрокомплексності на купинах та між ними і являють собою переважно невеликі болота-блюдця, площею не більше кількох гектарів і належать до березово- та сосново-пухівково-сфагнових. Флористичний склад боліт бідний. На більших за площею болотах північної частини масиву зростають Andromeda polifolia L., Vaccinium uliginosum L. Для оліготрофних боліт масиву характерна відсутність Oxycoccus microcarpusex Rupr., Rhynchospora alba, Scheuchzeria palustris L., видів роду Drosera.

5.3.3. Лучна рослинність. Луки в СГЛМ поширені переважно в заплаві р. Улиця, навколо боліт і на меліорованих землях. Основна частина лук виникла на місці лісів і підтримуються за рахунок сінокосіння та випасання. Торф'янисті луки є найбільш поширеним класом лучних формацій. Здебільшого це луки Deschampsia caespitosa. Вони формуються в центральній, рідше в прирусловій частині заплави р. Улиці, невеликими ділянками в заплаві р. Чернь. Значні площі такі луки займають на місці осушених боліт та по окраїнах евтрофних купинно-осокових боліт. Лучна рослинність заплави р. Улиця типова для заплав малих річок півночі Лівобережного Полісся. На них поширені торф'янисті, в тому числі дрібноосокові, утворені Carex nigra, та болотисті луки. В СГЛМ трапляються невеличкі ділянки лучних формацій, що мають більш західне поширення: Holceta lanati, Anthoxantheta odorati.

5.3.4. Водна та прибережно-водна рослинність. Водна та прибережно-водна рослинність поширена в р. Улиця та в меліоративних каналах. Прибережно-водна рослинність в умовах крутих берегів представлена вузькими смугами. Виділені асоціації Phragmitetum (australis) та Glycerietum (maximae). Русло р. Улиця на більшості своєї довжини в межах СГЛМ відзначається швидкою течією. В таких умовах водна рослинність представлена заростями Elodea canadensisРідко, на ділянках де течія уповільнена, трапляються угруповання Nuphar luteaSmith. Водна поверхня меліоративних канав вкрита Lemna minorта Spirodela polyrhisa (L.) Schleid.

5.4. Основні тенденції динаміки рослинності в СГЛМ. Динаміка рослинності в СГЛМ зумовлена здебільшого антропогенними факторами. В масиві значного поширення набули процеси заростання вирубок та недостатньо доглянутих лісових культур. Меліоративні роботи в масиві проводилися з 1904 року. Осушуванню в найбільшій мірі піддавалися евтрофні болота з домінуванням Carex juncella. Тут відбуваються типові для Українського Полісся динамічні процеси формуються одноманітні торф’янисті луки з спрощеною структурою. По периферії боліт торф'янисті та дрібноосокові луки підтримуються за рахунок щорічного сінокосіння. Після його припинення вже на другий-третій рік з'являється численний підріст Salix cinerea L., S. triandra L., S. pentandra L., S. rosmarinifolia L. З природних процесів динаміки рослинності найбільш виявлений характер має сингенез на алювіальних наносах вздовж берегів р. Улиця.

Розділ 6. Особливості біології Huperzia selago.

6.1. Особливості клонів H. selago. Клони Huperzia selago приврочені до мікропорушень субстрату. Вони на основі розміру були розбиті на 4 вікові групи. У клонів молодших вікових груп не виявлено чіткої залежності між віком та вступом раметів у репродуктивну фазу розвитку. За даними морфометричного аналізу високі значення параметрів вегетативної сфери спостерігаються у одних клонів, а розвиток параметрів репродуктивної сфери – у інших, тобто величина вегетативної сфери не завжди співпадає з високим вкладом у репродукцію, що також показано для квіткових рослин (Сухой, 1990). Методом фітоіндикації на основі уніфікованих екологічних шкал (Дідух, Плюта, 1994) визначені основні екологічні фактори місцезростань H. selago в СГЛМ. На основі кореляційного аналізу встановлена певна залежність морфопараметрів H.від умов зволоження, рівня континентальності та вмісту карбонатів у грунті. Із збільшенням зволоженості в розглянутому в роботі діапазоні умов місцезростання зростає кількість зон спороношень на окремому ортотропному синтеломі (r ,77) і репродуктивне зусилля (r ,96). Спостерігається негативний зв’язок рівня зволоженості з кількістю стерильних філоїдів (r ,80) та щільністю філоїдів (r ,71). Підвищення вмісту карбонатів сприяє зниженню кількості спороносних філоїдів (r ,70) та репродуктивного зусилля (r ,83). З рівнем континентальності позитивно корелюють параметри вегетативної сфери.

6.2. Неушкоджуючі методи морфометричного аналізу Huperzia selago. Для цілей моніторингу стану рідкісних видів необхідно в більшості випадків використовувати неушкоджуючі методи морфометричного аналізу. Розробка такої методики полягала в виділенні на основі кореляційного та факторного аналізів комплексу детермінуючих морфопараметрів. такими для репродуктивних ортотропних синтеломів є висота, кількість філоїдів, кількість спороносних та стерильних філоїдів приросту минулого року. На їх основі розраховується репродуктивне зусилля, як відношення кількості спороносних до кількості стерильних філоїдів приросту минулого року та щільність філоїдів. Для вегетативних ортотропних синтеломів важливим параметром є кількість відгалужень. При обстеженні клона бажано відмічати його загальні характеристики: лінійні розміри, кількість живих точок наростання, визначити долю спороносних ортотропних синтеломів.

6.3. Організація клонів Huperzia selago. Куртини H. selago мають складну структуру. Вони можуть бути утворені генетично різними раметами, які виросли з різних зигот одного чи кількох заростків. H. selago формує два типи раметів. Рамети першого типу утворюються при поступовому відмиранні полеглих стебел і втраті звязку між окремими системами синтеломів. Рамети другого типу – результат вегетативного розмноження за допомогою виводкових бруньок. В межах окремих клонів H. selago виявлена структурованість двох типів. Перший тип якісний, пов’язаний з наявністю або відсутністю спороношення на окремому ортотропному синтеломі. Другий - виявляється в морфологічному та віталітетному статусах ортотропних синтеломів.

Розділ 7. Біологічні особливості видів родини грушанкових

Старогутського лісового масиву.

7.1. Характеристика пробних ділянок. Вивчення ценопопуляцій грушанкових в якості модельних для СГЛМ видів проводилося на чотирьох постійних пробних ділянках. Вибрані ділянки репрезентують основні місцезростання видів родини грушанкових на території СГЛМ: соснові ліси зеленомохові, соснові ліси чорницево-зеленомохові, узлісся та березові ліси на окраїнах боліт. В соснових лісах ліщиново-рідкотравних грушанкові лишилися від минулих стадій сукцесії. Популяції Orthilia secunda виявлені в усіх ценозах; Pyrola minor в соснових лісах ліщинових та березових лісах на окраїнах боліт; Chimaphylla umbellata – лише в соснових лісах зеленомохових.

7.2. Вікові стани раметів грушанкових. Грушанкові багатьма авторами розглядаються як перехідна форма від деревних до трав'янистих життєвих форм. Тому виділення у них вікових станів має певні особливості. При визначенні вікових станів рослин значна увага приділяється стану підземних органів у трав'янистих рослин та рівню галуження, формі та будові крони у дерев та кущів. Підземні органи грушанкових майже не змінюються протягом життєвого циклу окремого рамета, які наростають моноподіально і в нормальних умовах до настання генеративної стадії онтогенезу не галузяться. В зв'зку з цим ці показники малоінформативні для визначення вікових станів для даної групи рослин. При періодизації життєвого циклу іматурними раметами вважали ті, котрі через свій абсолютний вік не готові до плодоношення, а до віргінільних відносили схожих за віком і вегетативними параметрами на генеративні, але фізіологічно не готових до плодоношення. Виділені слідуючі вікові стани: ювенільні (j), іматурнівіргінільнігенеративніта сенільні. Іматурний віковий стан відзначається активними ростовими процесами і для зручності морфометричного аналізу був поділений на два підперіоди на основі абсолютного віку – іматурні рамети першого року життя (im1) та іматурні рамети другого року життя (im2).

7.3. Загальна характеристика популяцій Orthilia secunda, Pyrola minor та Chimaphila umbellata. Популяції O.мають більший діапазон вікових спектрів як стабільних з рівними долями раметів перших років життя, так і лівосторонніх, що співпадає з їх широкою ценотичною амплітудою в масиві. Для популяцій P.характерні лівосторонні спектри, а для популяцій C.властиві спектри з майже рівними долями раметів з другого по десятий роки життя. Для O.характерні спектри вікових станів одно та двох вершинні, а для P.та C. umbellata одновершинні. У C.порівняно з P.та O.збільшується тривалість життя раметів і доля генеративних раметів в спектрі вікових станів популяцій.

7.4. Морфометрія раметів різних популяцій грушанкових. Виявлена на основі детального морфометричного аналізу залежність морфологічних параметрів від ценотичних умов найбільшою мірою проявляється в будові листя. Воно в умовах низької освітленості в соснових лісах ліщинових крупніше і на одиницю біомаси має більшу площу листкової поверхні. найбільш товсті листкові пластинки з меншою площею формуються в соснових лісах зеленомохових. Переваги раметів з березових лісів де переважає відновлення з сплячих бруньок біля основи стебла материнських раметів в загальній біомасі та площі листкової поверхні спостерігалися лише в іматурному стані. На більш пізніх стадіях розвитку рамети з соснових лісів зеленомохового та чорницевого, де переважає відновлення від кореневищ, вже мали більші відповідні показники.

7.5. Репродукція грушанкових у різних ценотичних умовах. Адаптація раметів P.та O.до різних ценотичних умов пов'язана з мінливістю популяційної структури та вегетативних параметрів. При цьому рамети різних популяцій мали приблизно однакове репродуктивне зусилля. Відмічається тенденція раметів ценопопуляції соснового лісу ліщинового, які відзначаються низькими параметрами вегетативної сфери на іматурній та віргінільній стадіях, в генеративному стані не відрізнятися за більшістю параметрів від раметів інших популяцій. Репродуктивні параметри O.залежать від віку раметів. Найбільшу масу плоду мали двохрічні рамети, але кількість плодів була найменшою; максимальну мали трьохрічні рамети. З віком зменшується репродуктивне зусилля, а кількість квіток та маса плодів не залежать від віку раметів (в межах від 2 до 5 років).

7.6. Віталітетна структура різних ценотичних популяцій Orthilia secunda. Встановлено, що індекс якості вікових субпопуляцій O.має два піки на субпопуляції іматурних раметів першого року, коли окремий рамет підтримується за рахунок аллокації рослин від клону, а також в субпопуляції генеративних раметів, що пояснюється фактом досягання цієї стадії розвитку найбільш розвиненими раметами (табл 1). Найбільш оптимальні умови для розвитку окремих раметів складаються в сосновому лісі чорницево-зеленомоховому, де не спостерігається спад індексу якості в субпопуляції віргінільних раметів, і відмічений високий індекс якості субпопуляції генеративних раметів.

Таблиця 1

Індекс якості та тип вікових субпопуляцій популяцій Orthilia secunda |

Субпопуляція, параметри для оцінки віталітету

Попу- | іматурна першого року | іматурна другого року | віргінільна | генеративна

ляція | Wst, LWR, A | W, Wpr, LAR | Wpr, Wl, LAR | RE2, LAR, Wl

Індекс якості | Індекс якості | Індекс якості | Індекс якості

1 | 0,397 | 0,225 | 0,209 | 0,244

2 | 0,208 | 0,125 | 0,100 | не визначався

3 | 0,259 | 0,233 | 0,333 | 0,341

4 | 0,420 | 0,367 | 0,313 | 0,321

7.7. Морфометричні особливості різних видів грушанкових. Рамети різних видів грушанкових суттєво відрізняються за величинами основних морфопараметрів. Листкова пластинка у C.відзначається значною товщиною. Ця ксероморфна ознака вважається адаптацією, що сприяє перенесенню несприятливих умов зими, проте призводить до зменшення інтенсивності фотосинтезу. Таке ж явище спостерігається і в ценопопуляції P.з соснового лісу ліщинового. Її раметам взагалі властивий високий показник площі листя на одиницю фітомаси, що негативно пов'язане з перезимівлею листя. в ряду P. – O. – C.зменшується відношення маси репродуктивних органів до загальної фітомаси, тоді як вклад в репродукцію одиниці площі листя був максимальний у C.дещо менший у P.і найменший у O.Аналогічно у ряду від чагарничків до багаторічних трав спостерігається зниження дезінтеграції раметів з віком.

Розділ 8. Созологічна цінність Старогутського лісового масиву.

8.1. Рідкісні види флори та їх популяції. На території СГЛМ виявлені місцезростання п’ятнадцяти видів вищих судинних рослин, занесених до «Червоної книги України». Найбільш рідкісними серед них є Diphasiastrum zeilleri (Rouy) Holub, Pedicularis sceptrum-carolinum L., Goodyera repens (L.) R. Br. На території масиву виявлено місцезростання нового для флори України виду - Carex brunnescensPoir. В західній частині масиву на піщаних дюнах, вкритих сосновими лісами злаковими з фрагментами лишайникових,

Таблиця 2

Основні алометричні морфометричні параметри видів грушанкових

Вид | Віковий стан | Морфопараметри

RE1 | LAR | SLA | LWR | HWR

XSx | XSx | XSx | XSx | XSx

C. umbellata | іматурний другого року | - | 0,060,00 | 0,080,00 | 0,670,01 | 0,060,02

O. secunda | Те ж | - | 0,110,00 | 0,160,00 | 0,720,01 | 0,070,00

P. minor | » | - | 0,140,00 | 0,190,00 | 0,760,01 | 0,040,00

C. umbellata | віргінільний | - | 0,040,00 | 0,080,00 | 0,470,03 | 0,050,00

O. secunda | » | - | 0,100,00 | 0,160,00 | 0,660,01 | 0,070,00

P. minor | » | - | 0,130,00 | 0,200,01 | 0,630,02 | 0,050,00

C. umbellata | генеративний | 6,520,53 | 0,030,00 | 0,080,00 | 0,400,02 | 0,040,00

O. secunda | » | 7,660,54 | 0,070,00 | 0,130,00 | 0,560,01 | 0,040,00

P. minor | » | 9,200,58 | 0,060,00 | 0,120,00 | 0,500,01 | 0,030,00

поширений Jovibarba soboliferaOpiz., відомий в Україні лише з трьох місцезнаходжень на Поліссі. Значна частина видів з обласного списку видів реліктових і тих, що знаходяться під загрозою зникнення на території Сумської області в парку утворюють угруповання (Nuphar lutea, Oxycoccus palustris, Ledum palustre, Calluna vulgaris L.), значні зарості (Calla palustris L., Polygonum bistortaLycopodium clavatum L., Cicuta virosa L., Veratrum lobelianumабо мають високу чисельність в окремих ділянках парку (Juniperus communis, Valeriana exaltata Mikan fil., Actaea spicata L., Campanula persicifolia L., Pulsatilla latifolia Rupr.). Загалом на території СГЛМ зареєстровано зростання 27 видів з тих, що охороняються на території області.

8.2. Рідкісні рослинні угруповання. На території СГЛМ поширені рідкісні для території України рослинні угруповання, занесені до «Зеленої книги України»: групи асоціацій Pineta hylocomiosa та Pineta myrtillosa, група асоціацій Querceto-Pineta corylosa, група асоціацій Querceta (roboris) corylosa, група асоціацій Tilieto-Querceta, фрагменти формації Nyphareta luteae. Згідно з синфітосозологічною класифікацією хвойних та широколистяно-хвойних лісів Українського Полісся (Шеляг-Сосонко та ін, 1999 а, 1999 б) в СГЛМ поширені рослинні угруповання, віднесені до другого та третього синфітосозологічних класів, такі як Pinetum convallarioso-hylocomiosum, Pinetum hylocomiosum, Pinetum myrtilloso-hylocomiosum, Pinetum molinioso-hylocomiosum.

8.3. Оцінка різноманіття СГЛМ. При оцінці різноманіття доцільно виділяти кілька аспектів: чисельний, розмірний, мозаїчний. Списки видів та угруповань торкаються чисельного аспекту. Розмірний аспект для видового та ценотичного рівнів організації може бути розкритий через аналіз флор по ступені поширеності видів та ценофлор при визначенні площ самих ценозів. Розкриття мозаїчного аспекту вимагає картографічної основи і тут можна виділити кілька складових: кількість елементів мозаїки, їх розмір та частота повторюваності. В роботі оцінювалося різноманіття лісорослинних умов та типів рослинності в різних частинах СГЛМ. Розмірний аспект різноманіття визначався на основі коефіцієнта Шеннона, а мозаїчний – запропонованим в роботі методом. Розрахунки показали, що