ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
МАЛЕНКО ЯНА ВЯЧЕСЛАВІВНА
УДК 581.55 + 581.524.34 (477.63)
ОСОБЛИВОСТІ ТАКСОНОМІЧНОГО ТА ЕКОЛОГІЧНОГО СКЛАДУ РОСЛИННИХ УГРУПОВАНЬ ВІДВАЛІВ ПІВДЕННО-ЗАХІДНОЇ ЗОНИ КРИВБАСУ
03.00.16 – Екологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Дніпропетровськ 2001
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Криворізькому державному педагогічному університеті
Міністерства освіти і науки України
Науковий керівник: кандидат біологічних наук, професор
Шанда Володимир Іванович,
Криворізький державний педагогічний університет,
завідувач кафедри ботаніки та екології
Офіційні опоненти : доктор біологічних наук, доцент
Білова Наталія Анатоліївна,
Академія митної служби України,
начальник кафедри технічних засобів митного контролю
кандидат біологічних наук, доцент
Мальцева Ірина Андріївна,
Мелітопольський педагогічний університет,
доцент кафедри ботаніки
Провідна установа : Таврійський національний університет
ім. В. І. Вернадського
Міністерства освіти і науки України (м. Сімферополь)
Захист відбудеться “ 25 ” квітня 2001 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08. 051. 04. для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук в Дніпропетровському національному університеті за адресою : 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою : 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.
Автореферат розісланий “ 23 ” березня 2001 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук, доцент Дубина А.О.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Сучасне бачення минулого та майбутнього України визначає пріоритетність екологічних проблем, розв’язання яких повинно забезпечити соціальну стабільність суспільства, подальший економічний ріст, поліпшення стану довкілля, збереження біологічної і ландшафтної різноманітності, як неминущої національної цінності (Ситник, Вассер, 1992; Травлєєв, 1997; Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997).
Сьогодні найважливішим завданням екології є розробка принципів раціонального використання природних ресурсів, обгрунтування шляхів освоєння порушених промисловістю земель, багатоспрямоване вивчення розвитку рослинного покриву техногенних ландшафтів (Бурда, 1991; Зверковський, 1999).
Кривбас - це унікальний природно-територіальний комплекс, крупний індустріально-промисловий центр, один з найбільш антропно змінених регіонів держави, район, де наслідком тривалого посиленого техногенного впливу стало порушення понад 35 тис. га родючих земель. Вивчення рослинних угруповань техногенних урочищ, особливо, кар’єрно-відвального типу, що формуються при відкритій розробці корисних копалин, в багатьох промислових регіонах є насущною потребою, яка вимагає глибокого теоретичного осмислення, практичних польових, лабораторних, експериментальних досліджень, аналізу і синтезу напрацьованого фактологічного матеріалу для розширення уявлень про особливості природного розвитку рослинного покриву техногенних екотопів, обгрунтування оптимізуючих заходів, здійснення фіторекультивації та визначення можливостей використання рослинності порушених земель.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в плані наукових розробок кафедри ботаніки та екології Криворізького державного педагогічного університету в межах комплексної теми “Антропогенні рослинні угруповання Криворіжжя”, яка координується Науковою радою з проблем ботаніки та мікології НАН України, Інститутом ботаніки НАН України, Придніпровським відділенням фундаментальної екології Української екологічної академії наук, комплексною біогеоценологічною експедицією Дніпропетровського національного університету.
Мета і задачі дослідження. Мета роботи - виявити особливості таксономічного та екологічного складу рослинних угруповань відвалів південно-західної зони Криворіжжя.
Для досягнення цієї мети в процесі досліджень необхідно було вирішити наступні завдання :
- встановити екологічні особливості формування рослинності на різновікових відвалах Новокриворізького та Південного гірничозбагачувальних комбінатів Кривбасу;
- вивчити таксономічний, екологічний, ареалогічний склад видів угруповань рослин відвальних екотопів;
- побудувати спектри таксонів, екоморф, біоморф, способів поширення видів та ареалогічні спектри рослинних угруповань відвальних урочищ;
- визначити таксономічний об’єм екоморф угруповань рослин відвалів;
- встановити екоморфічну ємкість основних таксонів угруповань рослинних організмів відвалів;
- вивчити склад насінного фонду субстратів відвальних місцевиростань;
- визначити потенційні запаси насіння рослинних видів у субстратах відвалів.
Наукова цінність і новизна досліджень визначається : 1) новими теоретичними підходами до визначення та осмислення таксономічного та екологічного складу рослинності порушених земель; 2) встановленням екоморфічних ємкостей основних таксонів і побудовою спектрів екоморфічної ємкості таксонів (класів, родин) угруповань рослин; 3) визначенням таксономічного об’єму та спектрів таксономічного об’єму основних екоморф рослинних угруповань; 4) використанням певного набору життєвих форм для характеристики екологічного складу рослинних угруповань; 5) вивченням насінного фонду субстратів відвальних урочищ; 6) порівнянням реальної (вегетаційної) та потенційної видової та екологічної насиченості рослинних угруповань відвалів гірничозбагачувальних комбінатів; 7) деталізацією рослинності в межах кожного відвалу.
Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати доповнюють окремі положення теорії сингенезу, дозволяють деталізувати картину таксономічного та екологічного складу рослинних угруповань відвальних урочищ. Побудовані спектри, що відбивають особливості таксономічної, екологічної, ареалогічної структурованості угруповань рослин, визначені потенційні можливості природного відновлення рослинності відвалів гірничозбагачувальних комбінатів мають важливе значення для обгрунтування і планування фіторекультиваційних заходів та прогнозування їх кінцевого результату, коректування швидкості та ефективності природного заростання, визначення та добору стійких видів, виявлення можливостей господарського використання рослин. Одержані результати можуть бути використані для порівняння і моніторингу при проведенні екологічних досліджень надалі.
Наші висновки і результати передані до сатітарно-епідеміологічної служби міста Кривий Ріг, надіслані до організацій (ВАТ Південний гірничозбагачувальний комбінат, Новокриворізький гірничозбагачувальний комбінат Криворізького державного гірничо-металургійного комбінату “Криворіжсталь”), які повинні здійснювати та контролювати оптимізацію техногенних ландшафтів Кривбасу. Матеріали досліджень задіяні у навчальному процесі на кафедрі ботаніки та екології Криворізького державного педагогічного університету при викладанні курсів “Загальна екологія”, “Соціоекологія”, “Проблеми фундаментальної екології”.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням здобувача. Всі польові та експериментальні дані, відбір проб, аналіз, узагальнення та інтерпретація отриманих результатів здійснено особисто автором. Наукові праці, написані та опубліковані у співавторстві, містять матеріали досліджень виконаних автором самостійно або за його участю під час роботи у складі проблемної лабораторії фундаментальної та прикладної екології кафедри ботаніки та екології Криворізького державного педагогічного університету.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаційної роботи апробовані на 8 наукових конференціях, в тому числі : - на 2 Міжнародних : “Земельні ресурси України : рекультивація, раціональне використання та збереження” (Дніпропетровськ, 1996); “Проблеми фундаментальної та прикладної екології” (Кривий Ріг, 1999); - на 6 Всеукраїнських : “Техногенні ландшафти: структура, функціонування, оптимізація” (Кривий Ріг, 1996); “Проблеми фундаментальної екології: структура угруповань” (Кривий Ріг, 1996); “Проблеми фундаментальної екології” (Кривий Ріг, 1997, 1998); “Охорона довкілля: екологічні, освітянські, медичні аспекти” (1997, 1998); - на підсумкових наукових конференціях кафедри ботаніки та екології Криворізького державного педагогічного університету.
Публікації. За результатами досліджень опубліковано 20 наукових робіт. В тому числі результати наведені в дисертації опубліковано в 5 статтях у фахових наукових журналах і збірниках, 15 - у матеріалах і тезах наукових конференцій.
Структура і обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з вступу, шести розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних джерел та додатків. Основний зміст дисертації викладений на 170 сторінках машинописного тексту. Результати досліджень наведені в 118 таблицях. Ілюстративний матеріал складають 21 рисунок та 28 фотографій. Додатки, таблиці та ілюстрації займають 145 сторінок. Список використаних літературних джерел вміщує 329 найменувань, в тому числі 35 латинським шрифтом.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
ТЕОРЕТИЧНІ ТА ПРИКЛАДНІ АСПЕКТИ ТАКСОНОМІЧНОГО ТА ЕКОЛОГІЧНОГО АНАЛІЗУ РОСЛИННИХ УГРУПОВАНЬ
Таксономічний та екологічний аналіз складу природних, антропно порушених чи сформованих рослинних угруповань є відправним етапом пізнання їх будови, систем зв’язків, визначення тенденцій розвитку, розробки заходів стабілізації, охорони, оптимізації чи змін складу і будови цих угруповань відповідно еталонним або певним ідеальним станам, які уявляє, досліджує чи намагається досягти людина.
Досконалий опис складу угруповань рослин вимагає використання різних систем життєвих форм і, перед усім, систем запропонованих О. Л. Бельгардом (1950), І. Г. Серебряковим (1962), В. В. Голубевим (1972). Його суттєво доповнює встановлення ареалів та способів поширення, походження, ступеня натуралізації, господарської цінності представників тих чи інших таксонів.
З метою розширення можливостей комплексного вивчення рослинних угруповань, як арени існування та розвитку різних таксонів і життєвих форм на фоні специфічних екологічних умов середовища, правомірно та доцільно, на наш погляд, визначати екологічну ємкість (фонд) таксонів та таксономічний об’єм (склад, фонд) життєвих форм. Спектри екологічної ємкості таксонів та таксономічного об’єму життєвих форм угруповань рослинних організмів уявляють собою складні системи, подвійні, спряжені ряди, котрі в словесній, числовій чи графічній формі відбивають співвідношення таксонів і специфічних за принципом визначення життєвих форм (екоморф, біоморф, екобіоморф). Ці спектри характеризують угруповання загалом, екологічне середовище, в цілому окремі таксони, екологічні потенції таксонів і життєвих форм та можливі зміни угруповання. Їх розчленування, що має сенс в деяких випадках, дозволяє виділяти таксономічні та екологічні спектри угруповань.
ЗАГАЛЬНА ПРОБЛЕМАТИКА ДОСЛІДЖЕНЬ ФОРМУВАННЯ ТА РОЗВИТКУ РОСЛИННОСТІ ПОРУШЕНИХ ЗЕМЕЛЬ
Природне формування та розвиток угруповань є крупною екологічною проблемою, вивченню та осмисленню якої з різних позицій наукового бачення присвячені праці В. М. Сукачова, В. Д. Олександрової, О. О. Ніценко, Т. О. Работнова, Б. О. Бикова В. І. Василевича, Б. М. Міркіна, В. Г. Мордковича, С. М. Разумовського, Р. Уиттекера та багатьох інших вітчизняних і зарубіжних вчених.
Різноманітні порушення цілісності та суцільності “плівки життя” (Вернадский, 1926), як характерна особливість сучасного етапу розвитку людського суспільства, визначають актуальність вивчення природного заростання техногенно порушених земель. У розділі описані основні закономірності та залежність сингенезу від особливостей проникнення і вселення рослин у вільні чи заселені рослинами простори.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ.
ОБ’ЄКТИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Проаналізовані фізико-географічні та природно-господарські умови Криворізького промислового регіону. Розглянуто особливості техногенних ландшафтів Криворіжжя.
Об’єкт досліджень - склад рослинних угруповань відвалів південно-західної зони Кривбасу.
Характеристика віку, висоти відвалів, їх геологічних особливостей, типу складу та об’єму заскладованих скришних порід здійснено з використанням даних маркшейдерських служб, технологічних відділів відповідних видобувних підприємств, а також матеріалів доповідей та звітів санітарно-епідеміологічної служби м. Кривий Ріг, Державного інституту по проектуванню підприємств гірничорудної промисловості “Кривбаспроект” (1998). Визначення хімічних особливостей субстратів на основі спектрального та силікатного аналізу проб, що були відібрані нами на відвалах гірничозбагачувальних комбінатів південно-західної зони Криворіжжя, проведено за допомогою фахівців інституту “Механобрчормет” та геолого-екологічного центру Криворізької ГРЕ.
Вивчення таксономічного складу угруповань рослинних організмів в ході польових маршрутних досліджень проводилося їз залученням таких видань : Визначник рослин України (1965), Визначник вищих рослин України (1987), звод С. К. Черепанова (1973), Конспект флори південного сходу України (1985). Для визначення таксономічного складу насінного фонду субстратів відвальних урочищ використовувалися визначники В. М. Доброхотова (1961) та С. О Котта (1955). Назви рослин наведені за С. К. Черепановим (1981). Ступінь видової схожості флори відвалів визначено з використанням коефіцієнта Жаккара. Геоботанічний опис рослинності здійснено за загальноприйнятими методиками (Корчагин, 1964; Понятовская; 1964; Александрова, 1964). Склад біоморф рослинних угруповань вивчався за І. Г. Серебряковим (1962, 1964), В. В. Голубевим (1972), С. М. Зиман (1976). Особлива увага приділялася екоморфічному аналізу рослинності, що проводився відповідно до методики О. Л. Бельгарда (1950, 1980). В основу класифікації ареалів покладено флористичне районування Землі А. Л. Тахтаджяна (1978). Способи поширення насіння рослин, пристосування до антропохорії вивчалися на основі класифікації Р. Е. Левіної (1957) та праць В. В. Протопопової (1973, 1991). Господарська оцінка видів рослинних угруповань проведена з використанням фундаментальних видань, монограграфій та праць вчених. Обробка результатів кількісного обліку насіння рослинних видів у субстратах відвалів проведено з урахуванням методичних рекомендацій О. В. Фісюнова, Н. Є. Воробйова, Л. О. Матюхи та ін. (1974). Проби для визначення потенційних запасів насіння рослин у субстратах відвалів добиралися буравом НДІСГ Південного Сходу зразку 1964 р
Результати досліджень статистично опрацьовані на IBM PC на базі СPU Intel Pentium - 200 MMXTM за допомогою комп’ютерних программ “Microsoft Exsel 97”, “Corel DRAW 7”, “Corel PHOTO-PAINT 7”, “Microsoft Equation 3.0”, “Statistica v. 5.7”, “Fine Reader 4.0”, “Pagemaiker”.
РОСЛИННІ УГРУПОВАННЯ ВІДВАЛІВ ГІРНИЧОЗБАГАЧУВАЛЬНИХ КОМБІНАТІВ ЯК ОБ’ЄКТИ ТЕОРЕТИЧНОГО ОСМИСЛЕННЯ ТА ПРАКТИЧНОГО ВИВЧЕННЯ
Особливості складу та розвитку рослинних угруповань відвалів південно-західної зони Кривбасу. Наведений у підрозділі деталізований опис рослинності відвалів дозволяє досить чітко прослідкувати складність, дискретність, різностадійність і багатофазність природного розвитку, що відбивається серійними угрупованнями рослин різного таксономічного, екологічного, ареалогічного складу. Стадії, як флористично ясно обмежені етапи сукцесії, виділяються за участю видів певних життєвих форм, а фази визначаються в межах кожної стадії на основі домінування певних видів та їх комбінацій на певних субстратах. Міжстадійні відмінності угруповань можуть бути значнішими і більш чіткими, ніж міжфазні, що зумовлено плавністю, поступовістю, перекриттям і накладанням (континуальністю) міжфазних переходів. При великій екотопічній різноманітності відвалів, наявності зворотних сукцесій зональний характер відновлення степової рослинності відповідає встановленій О. А. Черняєвим (1856), Г. Н. Висоцьким (1922), В. Р. Віл’ямсом (1922) послідовності таких еколого-флористичних стадій : однорічних бур’янів (піонерна), кореневищних злаків (пирійна), нещільнокущових злаків (перехідно-степова), щільнокущових злаків (степова).
На відвалах південно-західної зони Кривбасу панують угруповання різних фаз піонерної та пирійної стадій самозаростання. Лише на невеликих за площею ділянках, переважно біля підніжжя відвалів, сформувалися угруповання заключних етапів відновлення рослинного покриву. Багатоманітність фаз початкових стадій природного заростання значною мірою обумовлена типом, властивостями та часом закінчення відсипки субстатів відвалів. Угруповання піонерної стадії складають 88 видів 73 родів 23 родин покритонасінних рослин. Найменш ємкі таксономічні спектри властиві угрупованням ініціальної фази цієї стадії, превалюючу частину яких займають представники родин Asteraceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae. Участь у складі піонерних угруповань однорічників, рослин з стрижневою структурою кореневої системи, рудерантів і рудеральних степантів, галофітів, ксеромезофітів і ксерофітів, геліофітів, терофітів, оліготрофів, поліхорів, анемохорів і антропохорів, космополітів, синантропних рослин досягає максимальних значень. В рослинних угрупованнях різних фаз пирійної стадії зареєстровано 184 види покритонасінних рослин 145 родів і 45 родин. В угрупованнях кореневищних злаків переважають трав’янисті багаторічники, гемікриптофіти, мезотрофи, анемохори і зоохори. При збереженні ведучих позицій стрижнекореневих рослин, рудерантів, ксеромезофітів, геліофітів, алохорів та поліхорів, видів голарктичної та полірегіональної груп ареалів у складі цих угруповань збільшується кількість китицекореневих рослин, степантів і пратантів, сціогеліофітів, мезоксерофітів і мезофітів, видів здатних до автохорії, представників давньосередземноморської групи ареалів. Флористична (видова) різноманітність зростає від ініціальних фаз піонерної стадії до проміжних і термінальних фаз пирійної стадії.
Визначено, що на площі відвалів північної експозиції, порівняно з південною, підвищується участь у складі угруповань пратантів, мезофітів, анемохорів. Значне поширення в рослинних угрупованнях відвалів скельних щебенистих і змішаних субстратів Melilotus albus Medik., Kochia scoparia (L.) Schrad., Diplotaxis muralis (L.) DC., Salsola iberica Sennen et Pau, Silene ucrainica Klok., Erigeron canadensis L., Gypsophilla perfoliata L., Artemisia absinthium L., Barkhausia rhoeadifolia Bieb. є показником діагностичного індикаційного значення цих видів. Неконтрольовані впливи (випасання, витолочування, засмічення), виробнича діяльність людини можуть порушувати зональну спрямованість рослинних сукцесій, утруднювати ідентифікацію послідовності часу відсипки відвалів за послідовністю змін угруповань, спричиняти гальмування, блокування розвитку, зведення рослинності.
Насінний фонд субстратів як показник потенційних можливостей самозаростання відвалів гірничозбагачувальних комбінатів Кривбасу. Дослідження складу насінного банку субстратів відвалів південно-західної зони Кривбасу, що є невід’ємною потребою пізнання потенційних можливостей самозаростання, дозволило виявити насіння 130 видів покритонасінних рослин, які належать до 106 родів та 23 родин. Дводольними є насіння 125 видів (96,2% загальної кількості видів насіння) 101 роду (95,3% загальної кількості родів насіння) та 22 родин (95,7% загальної кількості родин). Насіння однодольних рослин наведені 5 видами 5 родів однієї родини (відповідно 3,8%; 4,7%; 4,3%). Ведучими родинами, що об’єднують 109 видів (83,8%) і 87 родів (83,1%), є Asteraceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Boraginaceae, Fabaceae, Apiaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Poaceae, Scrophulariaceae. Ареалогічний спектр насінного фонду субстратів угруповань відвалів відбиває перевагу насіння рослин голарктичної групи ареалів, на долю яких припадає 48,5% (63 види). Насіння 40 видів рослин (30,8%) поширюються завдяки поліхорії. Здатність до автохорії виявляють насіння 68 видів, алохорії - 102 види. Насіння 28 видів рослин (21,5%) розповсюджуються виключно за рахунок автохорії, 62 видів (47,7%) - алохорії. Співвідношення насіння видів різних способів поширення в субстратах різних частин (зон) відвалів неоднакові (рис.1). Серед факторів природного поширення насіння важливіше значення має вітер. Найвищий вміст насіння антропохорних видів характеризує субстрати схилів відвалів. Найбільші потенційні запаси насіння у субстратах відвалів, що визначають силу проникнення видів у вільні чи заселені рослинами простори, утворюють рослини, які мають найвищі показники трапляння та найбільш суттєву роль у формуванні складу угруповань початкових етапів самозаростання (Grindelia squarrosa (Pursh) Dun., Polygonum aviculare L., Cyclachaena xanthifolia (Nutt.) Fresen., Melilotus albus Medik., Medicago romanica Prod., Coronilla varia L., Kochia scoparia (L.) Schrad., Ambrosia artemisifolia L., Lepidium ruderale L., Amaranthus albus L., Amaranthus retroflexus L., Chenopodium album L., Silene ucrainica Klok., тощо). Першопричиною дефіциту насіння рослин заключних етапів природного заростання є незначна площа угруповань нещільнокущових та щільнокущових злаків - джерел насінного матеріалу. Аналіз складу банків насіння та потенційних запасів насіння у субстратах відбиває високу здатність до проникнення та поширення на відвалах синантропних рослин. Синантропними є 109 видів насіння (83,8% потенційного спектру таксонів насінного фонду субстратів відвалів), що є представниками 91 роду та 20 родин.
ТАКСОНОМІЧНІ СПЕКТРИ ТА ЕКОМОРФІЧНА ЄМКІСТЬ ОСНОВНИХ ТАКСОНІВ РОСЛИННИХ УГРУПОВАНЬ ВІДВАЛЬНИХ УРОЧИЩ КРИВБАСУ
Таксономічні спектри угруповань рослин відвалів Кривбасу. В ході дослідження рослинного покриву відвалів південно-західної зони Кривбасу зареєстровано 310 видів покритонасінних рослин, що належать до 215 родів та 55 родин. Значно переважають у кількісному відношенні види класу дводольних, якi налічують 270 видів (87,1% загальної кількості рослинних видів відвальних місцевиростань), 186 родів (86,5% загальної кількості родів), 48 родин (87,3% загальної кількості родин). Однодольні наведені 40 видами (12,9%) 29 родів (13,5%) і 7 родин (12,7%). Співвідношення видів однодольних та дводольних становить 1:6,75. Розвиток рослинних угруповань супроводжується змінами співвідношення таксонів Magnoliopsida та Liliopsida і, якщо в бур’янових угрупованнях піонерної стадії самозаростання це співвідношення становить 1:16,6, то вже в угрупованнях пирійної стадії воно дорівнюється 1:9,8. Суміщення в межах відвалів та їх частин (підніжжя, схилів, терас, платоподібних вершин) угруповань різних стадій природного заростання відбивається у загальному для цих площ співвідношенні рослинних таксонів. На відвалах, відсипка яких закінчилася або давно тимчасово припинена, відбувається збільшення числа однодольних рослин в напрямку до регіонального (1:3,9). Найбільше відхилення від регіонального має відношення числа видів однодольних до дводольних на платоподібних ділянках і терасах, а найменше - біля підніжжя та на схилах відвалів. Родовий спектр угруповань рослин відвальних урочищ характеризує перевага монотипних родів, які складають 70,7% спектру таксонів (родів) і охоплюють 48,64% видів. Більшість видів (74,6%) та родів (73,0%) рослинних угруповань відвалів об’єднують родини Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Polygonaceae. Побудова та аналіз таксономічних спектрів, зведених убуваючих рядів поширення основних родин (за кількістю видів і родів) в угрупованнях різних відвалів та їх частин, порівняння потенційних та вегетаційних таксономічних спектрів (рис.2), спектрів таксонів угруповань різних стадій природного заростання, таксономічних спектрів синантропної рослинності відвальних урочищ відбиває провідну роль у формуванні рослинного покриву цих техногенних новоутворень представників ведучих за кількістю видів і родів родин покритонасінних рослин. Найвищий ступінь видової схожості мають флори відпрацьованих, старих відвалів, близьких за віком і складом порід.
Екоморфічна ємкість основних таксонів рослинних угруповань відвалів Кривбасу. Визначення екоморфічної ємкості (фонду, складу) та спектрів таксонів рослинних угруповань відвалів південно-західної зони Кривбасу свідчить, що різні таксони відрізняються за складом екоморф (табл.1). Клас Magnoliopsida є більш екоморфічно ємким, ніж клас Liliopsida. Превалююча частина спектрів екоморфічної ємкості дводольних рослин належить рудерантам і степантам, ксеромезофітам і мезоксерофітам,
Таблиця 1
Спектри екоморф, екоморфічної ємкості таксонів (класів) і таксономічного об’єму основних екоморф угруповань рослин відвалів південно-західної зони Кривбасу |
Таксони
Екоморфи | дводольні | однодольні | разом
1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 4
рудеранти | 105 | 38,90 | 93,70 | 7 | 17,50 | 6,30 | 112 | 36,10
рудеральні степанти | 38 | 14,10 | 100,00 | - | - | - | 38 | 12,30
Ц | степанти | 43 | 15,90 | 75,40 | 14 | 35,00 | 24,60 | 57 | 18,40
Е | пратанти | 31 | 11,50 | 72,10 | 12 | 30,00 | 27,90 | 43 | 13,90
Н | рудеральні пратанти | 12 | 4,40 | 92,30 | 1 | 2,50 | 7,70 | 13 | 4,20
О | сільванти | 38 | 14,10 | 100,00 | - | - | - | 38 | 12,30
галофіти | 3 | 1,10 | 100,00 | - | - | - | 3 | 0,90
палюданти | - | - | - | 6 | 15,00 | 100,00 | 6 | 1,90
ксеромезофіти | 131 | 48,50 | 92,90 | 10 | 25,00 | 7,10 | 141 | 45,60
Г | ксерофіти | 22 | 8,20 | 71,00 | 9 | 22,50 | 29,00 | 31 | 10,00
І | еуксерофіти | 11 | 4,10 | 100,00 | - | - | - | 11 | 3,60
Г | мезоксерофіти | 50 | 18,50 | 94,30 | 3 | 7,50 | 5,70 | 53 | 17,10
Р | мезофіти | 46 | 17,00 | 86,80 | 7 | 17,50 | 13,20 | 53 | 17,10
О | гігромезофіти | 2 | 0,75 | 66,70 | 1 | 2,50 | 33,30 | 3 | 0,90
мезогігрофіти | 2 | 0,75 | 33,30 | 4 | 10,00 | 66,70 | 6 | 1,90
гігрофіти | 6 | 2,20 | 50,00 | 6 | 15,00 | 50,00 | 12 | 3,80
ГЕ | геліофіти | 200 | 74,10 | 86,20 | 32 | 80,00 | 13,80 | 232 | 74,90
ЛІ | сціогеліофіти | 67 | 24,80 | 89,30 | 8 | 20,00 | 10,70 | 75 | 24,20
О | геліосціофіти | 3 | 1,10 | 100,00 | - | - | - | 3 | 0,90
К | гемікриптофіти | 128 | 47,40 | 87,10 | 19 | 47,50 | 12,90 | 147 | 47,40
Л | терофіти | 86 | 31,90 | 90,50 | 9 | 22,50 | 9,50 | 106 | 30,70
І | криптофіти | 13 | 4,80 | 52,00 | 12 | 30,00 | 48,00 | 25 | 8,10
М | хамефіти | 6 | 2,20 | 100,00 | - | - | - | 6 | 1,90
А | фанерофіти | 37 | 13,70 | 100,00 | - | - | - | 37 | 11,90
Т | мезотрофи | 142 | 52,60 | 86,60 | 22 | 55,00 | 13,40 | 164 | 52,90
Р | мегатрофи | 111 | 41,10 | 88,10 | 15 | 37,50 | 11,90 | 126 | 40,70
О | оліготрофи | 14 | 5,20 | 82,40 | 3 | 7,50 | 17,60 | 17 | 5,50
Ф | паразити | 2 | 0,70 | 100,00 | - | - | - | 2 | 0,60
О | напівпаразити | 1 | 0,40 | 100,00 | - | - | - | 1 | 0,30
У підсумку | 270 | 100,00 | - | 40 | 100,00 | - | 310 | 100,00
Примітки : 1 - абсолютна кількість видів; 2 - спектри екоморфічної ємкості таксонів (%); 3 - спектри таксономічного об’єму екоморф (%); 4 - спектр екоморф (%).
геліофітам, гемікриптофітам і терофітам, мезотрофам і мегатрофам. В спектрах екоморфічної ємкості однодольних рослин переважають степанти і пратанти, ксеромезофіти, ксерофіти і ксеромезофіти, ксерофіти і мезофіти, геліофіти, гемікриптофіти і криптофіти, мезотрофи і мегатрофи. Провідні родини покритонасінних рослин угруповань відвалів мають розширені спектри екоморфічної ємкості, тобто їх екоморфічний фонд містить види відмінні за пристосуванням до умов гігро-, геліо-, кліма-, трофотопів і фітоценозу в цілому. Екоморфічна ємкість основних таксонів рослинних угруповань різних відвалів та їх частин неоднакова. В процесі розвитку рослинних угруповань екоморфічна ємкість та спектри таксонів змінюються (табл. 2). Збагачення таксономічного фонду не обов’язково відповідає зростанню екоморфічної ємкості таксонів, розширенню чи ускладненню їх екоморфічних
Таблиця 2
Екоморфічна ємкість таксонів (класів) та таксономічний об’єм екоморф угруповань рослин відвалів Кривбасу |
Стадії відновлення рослинного покриву
Екоморфи | піонерна (однорічних бур’янів) | кореневищних злаків (пирійна)
дводольні | однодольні | дводольні | однодольні
1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3
рудеранти | 43 | 51,8 | 95,6 | 2 | 40,0 | 4,4 | 81 | 48,5 | 94,2 | 5 | 29,4 | 5,6
рудеральні степанти | 16 | 19,3 | 100,0 | - | - | - | 29 | 17,4 | 100,0 | - | - | -
Ц | степанти | 9 | 10,9 | 90,0 | 1 | 20,0 | 10,0 | 17 | 10,2 | 85,0 | 3 | 17,7 | 15,0
Е | пратанти | 7 | 8,4 | 77,8 | 2 | 40,0 | 22,2 | 19 | 11,4 | 79,2 | 5 | 29,4 | 20,8
Н | рудеральні пратанти | 3 | 3,6 | 100,0 | - | - | - | 5 | 3,0 | 83,3 | 1 | 5,8 | 16,7
О | сільванти | 2 | 2,4 | 100,0 | - | - | - | 13 | 7,7 | 100,0 | - | - | -
галофіти | 3 | 3,6 | 100,0 | - | - | - | 3 | 1,8 | 100,0 | - | - | -
палюданти | - | - | - | - | - | - | - | - | - | 3 | 17,7 | 100,0
ксеромезофіти | 48 | 57,8 | 92,3 | 4 | 80,0 | 7,7 | 97 | 58,0 | 95,1 | 5 | 29,4 | 4,9
Г | ксерофіти | 11 | 13,2 | 100,0 | - | - | - | 6 | 3,6 | 75,0 | 2 | 11,7 | 25,0
І | еуксерофіти | 6 | 7,2 | 100,0 | - | - | - | 9 | 5,4 | 100,0 | - | - | -
Г | мезоксерофіти | 9 | 10,9 | 100,0 | - | - | - | 27 | 16,2 | 90,0 | 3 | 17,7 | 10,0
Р | мезофіти | 9 | 10,9 | 90,0 | 1 | 20,0 | 10,0 | 27 | 16,2 | 90,0 | 3 | 17,7 | 10,0
О | гігромезофіти | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | -
мезогігрофіти | - | - | - | - | - | - | - | - | - | 1 | 5,8 | 100,0
гігрофіти | - | - | - | - | - | - | 1 | 0,6 | 25,0 | 3 | 17,7 | 75,0
ГЕ | геліофіти | 68 | 81,9 | 93,2 | 5 | 100,0 | 6,8 | 126 | 75,4 | 90,0 | 14 | 82,3 | 10,0
ЛІ | сціогеліофіти | 15 | 18,1 | 100,0 | - | - | - | 38 | 22,8 | 92,7 | 3 | 17,7 | 7,3
О | геліосціофіти | - | - | - | - | - | - | 3 | 1,8 | 100,0 | - | - | -
К | гемікриптофіти | 40 | 48,2 | 100,0 | - | - | - | 96 | 57,5 | 96,0 | 4 | 23,5 | 4,0
Л | терофіти | 32 | 38,6 | 91,4 | 3 | 60,0 | 8,6 | 41 | 24,5 | 87,2 | 6 | 35,3 | 12,8
І | криптофіти | 7 | 8,4 | 77,8 | 2 | 40,0 | 22,2 | 9 | 5,4 | 56,3 | 7 | 41,2 | 43,7
М | хамефіти | 2 | 2,4 | 100,0 | - | - | - | 3 | 1,8 | 100,0 | - | - | -
А | фанерофіти | 2 | 2,4 | 100,0 | - | - | - | 18 | 10,8 | 100,0 | - | - | -
Т | мезотрофи | 49 | 59,1 | 94,2 | 3 | 60,0 | 5,8 | 105 | 62,9 | 92,0 | 8 | 47,1 | 7,1
Р | мегатрофи | 27 | 32,5 | 93,1 | 2 | 40,0 | 6,9 | 51 | 30,5 | 86,4 | 8 | 47,1 | 13,6
О | оліготрофи | 7 | 8,4 | 100,0 | - | - | - | 9 | 5,4 | 90,0 | 1 | 5,8 | 10,0
Ф | паразити | - | - | - | - | - | - | 2 | 1,2 | 100,0 | - | - | -
О | напівпаразити | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | -
У підсумку | 83 | 100,0 | - | 5 | 100,0 | - | 167 | 100,0 | - | 17 | 100,0 | -
Примітки : 1 - кількість видів, 2 - екоморфічна ємкість таксонів (%), 3 - таксономічний об’єм екоморф (%).
спектрів. Порівняння спектрів екоморфічної ємкості таксонів покритонасінних рослин угруповань різних стадій природного заростання відбиває зональну спрямованість еволюції екоморфічної ємкості таксонів, що виявляється у зростанні ролі екоморф зонального типу у формуванні фонду основних таксонів покритонасінних рослин, вкороченні і відносній стабілізації спектрів екоморфічної ємкості провідних родин рослинних угруповань, які досягають більш-менш стабільного стану.
ЕКОЛОГІЧНІ, АРЕАЛОГІЧНІ СПЕКТРИ ТА ТАКСОНОМІЧНИЙ ОБ’ЄМ ОСНОВНИХ ЕКОМОРФ УГРУПОВАНЬ РОСЛИН ВІДВАЛІВ КРИВБАСУ
Спектри біоморф, екоморф, способів поширення та ареалогічних груп видів рослинних угруповань відвалів. Вивчення екологічного та ареалогічного складу дозволило виявити, що більшість видів (267 видів, 86,2%) угруповань відвалів є трав’янистими рослинами, серед яких переважають багаторічники (133 види, 42,9% спектру біоморф за загальним габітусом і тривалістю життєвого циклу). В угрупованнях відвалів домінують види з стрижневою структурою кореневої системи (241 вид, 77,8%). В ценоморфічному спектрі лідирують рудеранти (112 видів, 36,1%) та степанти (57 видів, 18,4%) (див. табл.1). У спектрі гігроморф першість мають ксеромезофіти (141 вид, 45,6%) та мезоксерофіти (53 види, 17,1%). Рослини сухих місцевиростань (ксерофіти, еуксерофіти, ксеромезофіти, мезоксерофіти) поєднують 76,3% гігроморфічного спектру (236 видів). 74,9% спектру геліоморф угруповань відвалів (232 види) є облігатними світловими рослинами (геліофітами). Гемікриптофіти (147 видів, 47,4%) і терофіти (95 видів, 30,7%) займають ведучі позиції в спектрі клімаморф. 52,8% спектру трофоморф належить мезотрофам (164 види), 40,7% - мегатрофам (126 видів). Доля гетеротрофних рослинних організмів у складі угруповань відвалів становить 0,9%. 149 видів (48,1% спектру способів поширення рослин угруповань відвалів) здатні розповсюджуватися без участі будь-яких зовнішніх факторів, 253 види (81,6%) - за допомогою зовнішніх факторів, 92 види (29,7%) - завдяки сполученню авто- і алохорних способів (поліхорії). Здібність до анемохорії виявляють 167 видів (53,9% загальної кількості видів угруповань відвалів), зоохорії - 110 видів (35,5%), гідрохорії - 15 видів (4,8%), антропохорії - 58 видів (18,7%). 72,4% антропохорів (42 види) пристосовані до агестохорії, 27,6% (16 видів) - до спейрохорії, 19,0% (11 видів) - до ергазіохорії. Ареалогічний спектр рослинних угруповань відвалів характеризує перевага рослин голарктичної групи ареалів (165 видів, 53,30%). Найбільш численні голарктичні (70 видів, 22,60% ареалогічного спектру угруповань відвалів), євразіатські (48 видів, 15,50%) рослини, гемікосмополіти (36 видів, 11,60%) і космополіти (30 видів, 9,70%), представники європейсько-середземноморської (17 видів, 5,60%), європейської (15 видів, 4,86%), європейсько-давньосередземноморської (10 видів, 3,20%) та європейсько-кавказької (9 видів, 2,90%) ареалогічних груп.
Екологічні та ареалогічні спектри, побудовані індивідуально для розташованих в зоні дослідження відвалів та окремо для їх частин, відрізняються за співвідношеннями біоморф, екоморф, способів поширення, ареалогічних груп, проте провідна роль у їх складі трав’янистих багаторічників, стрижнекореневих рослин, рудерантів, ксеромезофітів, геліофітів, гемікриптофітів, мезотрофів, алохорів, анемохорів, видів голарктичної групи ареалів зберігається. Відвали приблизно одного віку і складу порід мають схожі екологічні та ареалогічні спектри. Спектри екоморф, способів поширення та ареалогічних груп видів угруповань підніжжя відвалів відзначаються найвищою участю (%) сільвантів, мезофітів, гігромезофітів, мезогігрофітів, гігрофітів, сціогеліофітів, геліосціофітів, фанерофітів, мегатрофів, антропохорів, ергазіофітів, рослин давньосередземноморської групи ареалів, схилів - рудеральних степантів, палюдантів, еуксерофітів, геліофітів, криптофітів, хамефітів, мезотрофів, автохорів, анемохорів, гідрохорів, видів полірегіональної групи ареалів, терас - рудерантів, степантів, пратантів, рудеральних пратантів, ксеромезофітів, мезоксерофітів, гемікриптофітів, поліхорів, спейрохорів, предстаників голарктичної групи ареалів, плато - галофітів, ксерофітів, терофітів, алохорів, зоохорів, агестохорів.
У складі синатропної рослинності відвалів переважають трав’янисті однорічники (39,4%), види з стрижневою структурою кореневої системи (84,1%), рудеранти (49,6%) і рудеральні степанти (13,7%), ксеромезофіти (49,1%), геліофіти (70,8%), гемікриптофіти (42,0%), мезотрофи (52,7%), алохори (56,2%) та поліхори (26,1%), анемохори (50,4%) і зоохори (39,8%), рослини голарктичної групи ареалів (46,3%), види алохтонної (адвентивної) фракції (50,4%). та європейсько-кавказької (9 видів, 2,90%) ареалогічних груп.
Таксономічний об’єм основних екоморф рослинних угруповань відвальних урочищ. Встановлення таксономічної складності екоморф, тобто визначення об’єму та спектрів таксонів (видів, родів, родин, класів) певних екоморф угруповань є, на наш погляд, важливим етапом комплексного вивчення рослинних угруповань, об’єктивним показником стану екологічного середовища, вплив якого обумовлює незалежну від родинних зв’язків консолідацію ідентичних за адаптаціями до умов цено-, гігро-, геліо-, кліма-, трофотопів представників різних таксонів в межах конкретних тих або інших екоморф.
Узагальнення результатів проведених досліджень дозволило виявити, що різні екоморфи мають неоднаковий таксономічний об’єм та спектри. В рослинних угрупованнях відвалів найбільш ємкі спектри таксономічного об’єму притаманні рудерантам, ксеромезофітам, геліофітам, гемікриптофітам, мезорофам. Рудеральні степанти, сільванти, галофіти, геліосціофіти, хамефіти, фанерофіти, паразити і напівпаразити в угрупованнях відвалів наведені виключно таксонами Magnoliopsida, а палюданти - Liliopsida. Екоморфи угруповань рослин різних відвалів та їх частин відрізняються за об’ємом та спектрами таксонів. Аналіз спектрів таксономічного об’єму та убуваючих рядів таксономічного об’єму свідчить, що екоморфи угруповань подібних за комплексом екологічних умов відвалів, перш за все геоморфологічних (вік, склад порід), мають близькі за об’ємом (кількістю родин, видів) та співвідношеннями класів покритонасінних рослин спектри. Порівняння спектрів таксономічного об’єму екоморф різних частин обстежених відвалів вказує, що спектри степантів, рудеральних пратантів, ксеромезофітів, ксерофітів, мезоксерофітів, гігромезофітів, геліофітів, терофітів, мезотрофів більш схожі за співвідношеннями класів Magnoliophyta в угрупованнях платоподібних вершин і схилів, терас і підніжжя, спектри пратантів, мезофітів, мезогігрофітів, гігрофітів, криптофітів, оліготрофів - плато і підніжжя, схилів і терас, а спектри рудерантів, сціогеліофітів, гемікриптофітів, мегатрофів, - плато і терас, схилів і підніжжя. В процесі розвитку угруповань таксономічний об’єм екоморф змінюється (див. табл. 2). Спектри таксономічного об’єму екоморф угруповань піонерної стадії самозаростання спрощені (звужені) і складаються з видів обмеженої кількості родин переважно дводольних покритонасінних рослин. Об’єм екоморф угруповань пирійної стадії самозаростання ускладнюється, що виявляється у зростанні участі однодольних рослин, збільшенні кількості родин та видів у складі певних екоморф. В угрупованнях рослин заключних фаз перехідно-степової стадії найбільш ємкі за числом таксонів спектри мають рудеранти та степанти, ксеромезофіти, геліофіти, гемікриптофіти і терофіти, мезотрофи і мегатрофи. При змінах таксономічного об’єму екоморф їх фонд (набір) в угрупованнях проміжних фаз окремих стадій природного заростання може залишатися постійним.
ВИСНОВКИ ТА РЕКОМЕНДАЦІЇ
1.
Природний
