НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

СКІЛЬСЬКИЙ ІГОР ВАСИЛЬОВИЧ

УДК 598.2 : 591.5 (477.85)

СТРУКТУРА Й ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ ФАУНИ ТА НАСЕЛЕННЯ ПТАХІВ СЕРЕДНЬОГО МІСТА

(на прикладі Чернівців)

03.00.08 – зоологія

А в т о р е ф е р а т

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2000

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі моніторингу й охорони наземних хребетних Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук

Костюшин В.А.,

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, старший науковий співробітник відділу моніторингу й охорони наземних хребетних

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Кошелєв О.І.,

Мелітопольський державний педагогічний інститут, завідувач кафедри зоології й екології біологічного факультету

кандидат біологічних наук

Пекло О.М.,

Зоологічний музей Національного науково-природознавчого музею НАН України, старший науковий співробітник

Провідна установа: Ужгородський державний університет

Захист відбудеться “28” березня 2000 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розісланий “22” лютого 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради, В.В. Золотов

кандидат біологічних наук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Пошук шляхів оптимізації взаємодії суспільства з природним середовищем є одним із найважливіших завдань сьогодення. У зв’язку з цим актуальним напрямком є організація оперативного стеження за популяціями живих організмів. Насамперед це стосується птахів – важливого компоненту наземних біоценозів. Проте мобільність орнітоелементів у просторі і часі певним чином ускладнює проведення відповідних досліджень, особливо на суттєво змінених людиною територіях – у містах і міських конгломератах. Тому вивчення динаміки фауни та населення птахів протягом року в урбанізованих ландшафтах є актуальним і перспективним завданням наших днів. Для середнього міста подібні дослідження проведені нами вперше.

Зв’язок роботи з науковими темами. Збір матеріалів здійснювався в рамках планової теми відділу моніторингу й охорони наземних хребетних Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України “Вивчення фауністичного різноманіття та причин, що викликають його зміни, в екосистемах з різним ступенем техногенного впливу” (1996-2000 роки).

Мета і завдання. Метою роботи було комплексне вивчення просторово-часових особливостей структури та формування видового складу і населення птахів середнього міста (на прикладі Чернівців) за основними еколого-фауністичними показниками. У відповідності з цим були поставлені наступні завдання: розробити класифікаційну структуру міських екосистем і на цій основі виділити орнітокомплекси; встановити видовий склад птахів Чернівців, охарактеризувати його динаміку в регіональній та урбанізованій фаунах; вивчити біотопний розподіл орнітоелементів; з’ясувати ступені синантропізації орнітофауни та значимість видів; охарактеризувати якісний і кількісний склад орнітокомплексів, їх просторово-часову динаміку та шляхи формування.

Наукова новизна. Вперше проведено комплексне вивчення динаміки структури та формування видового складу і населення птахів середнього міста за основними еколого-фауністичними показниками. Запропоновано низку нових методичних прийомів. Зокрема, це принципи виділення стійких угруповань птахів і виявлення меж сезонних аспектів, а також організаційно вдосконалені нами схеми для проведення обліків, використання шкали опису населення, характеристики загальної густоти орнітокомплексу, значення видів та числового вираження ступеня їх синантропізації. Доведено, що фауна середнього міста не є пропорційно зменшеною копією регіональної; урбанізований ландшафт виконує роль активного фільтра. Висловлено припущення про циклічність змін показника подібності урбанізованої орнітофауни зі зростанням статусу населеного пункту. Вперше охарактеризовано загальні закономірності просторово-часового розподілу птахів середнього міста в континуумному плані в залежності від ступеня зменшення антропогенної трансформації екосистем і сезонної теплозабезпеченості.

Теоретичне та практичне значення. Матеріали досліджень передані природоохоронним службам для створення нових заповідних об’єктів у зеленій зоні міста (двох заказників з метою охорони орнітокомплексу на ділянці луків і місця масової зимівлі біляводних видів птахів, розташованих на північно-східній і східній окраїнах відповідно) та оптимізації існуючих (північної частини регіонального ландшафтного парку “Чернівецький” і парків – пам’яток садово-паркового мистецтва). Отримані дані можуть бути використані у вузах при вивченні окремих тем теоретичного та практичного курсів зоології, популяційної екології, а в порівняльному аспекті та за деякими методичними підходами – під час проведення польової практики студентів.

Особистий внесок здобувача. Протягом чотирнадцятирічних польових досліджень основна кількість матеріалів зібрана дисертантом особисто. Їх аналіз і теоретичне обгрунтування проведене спільно з науковим керівником.

Апробація роботи. Матеріали, отримані у процесі проведення досліджень, доповідалися на нараді “Охорона та відтворення птахів приміських лісів і зелених насаджень” (Львів, 1989); V, VI i VII нарадах орнітологів Західної України (Луцьк, 1990; Дрогобич, 1995; Івано-Франківськ, 1999); Х Всесоюзній орнітологічній конференції (Вітебськ, 1991); науково-практичній конференції “Проблеми урбоекології та фітомеліорації” (Львів, 1991); І Міжнародному симпозіумі “Зооіндикація й екотоксикологія тварин в умовах техногенного ландшафту” (Дніпропетровськ, 1993); конференції “Урбанізація як фактор змін біогеоценотичного покриву” (Львів, 1994); І, ІІ і ІІІ конференціях молодих орнітологів України (Луцьк, 1994; Канів, 1996; Київ, 1998); науковому семінарі “Урбанізоване навколишнє середовище: охорона природи та здоров’я людини” (Київ, 1995); І Міжнародній науково-практичній конференції “Стійкий розвиток: забруднення навколишнього середовища й екологічна безпека” (Дніпропетровськ, 1995); школі-семінарі по уніфікації методів обліків птахів у заповідниках України (Івано-Франкове, 1995) та ін.

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 162 наукові праці, в тому числі брошур – 2, статей – 41, коротких повідомлень (заміток) – 48, тез (матеріалів) конференцій – 71.

Структура та обсяг роботи. Дисертація викладена на 196 сторінках машинопису (разом з додатками – 307), з них тексту – 134. Складається з вступу, 5 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел (414 найменувань, у тому числі 25 публікацій написані мовами, які користуються латиницею) і додатків. Робота містить 34 таблиці (з них 26 у додатках), ілюстрована 19 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОСОБЛИВОСТІ ПЕРЕБУВАННЯ ПТАХІВ НА УРБАНІЗОВАНИХ

ТЕРИТОРІЯХ (ЗАГАЛЬНІ ЗАУВАЖЕННЯ)

У процесі розвитку місто змінює свій зовнішній вигляд, послідовно переживаючи стадії малого міста, середнього міста та великого міста. На кожному із зазначених етапів птахам пропонується особливе екологічне середовище, що, відповідно, приваблює або вибраковує ті чи інші види. Оглядаючи наші міста одночасно, описуючи місцевих птахів, ми маємо справу лише з короткочасовими проекціями тривалої історії, яку пережили і переживають ці міста разом з їхніми орнітофаунами, змінюючись на кожній стадії свого розвитку (Ильичев и др., 1987).

З узагальнень окремих дослідників (Козлов, 1988; Табачишин и др., 1997; та ін.) і наших даних у дисертації виокремлено певні аспекти, пов’язані з перебуванням птахів в урбанізованих екосистемах. З’ясовано, що стосовно урбанізованого ландшафту більшість досліджень проведена в аспекті загального вивчення видового складу птахів, їх способу життя та пристосованості до існування на ділянках з максимальним впливом антропогенного фактору. І майже повністю відсутній у роботах комплексний аналіз структури й особливостей формування фауни та населення птахів у просторі і часі. Особливо це стосується середнього міста.

РАЙОН РОБІТ, МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Чернівці – одне із найдревніших слов’янських міст Буковини. Вперше його назва згадується у феодальній грамоті молдавського господаря Олександра Доброго від 8 жовтня 1408 р. Площа Чернівців у сучасних адміністративних межах дорівнює 153,4 км2, кількість населення, станом на 1997 р., налічує 260,8 тис. жителів.

У роботі наведена коротка фізико-географічна характеристика території (особливості розташування, рельєф, клімат, гідрологічна сітка, грунти, рослинність).

У відомій нам літературі класифікація урбанізованих екосистем проведена по-різному. Окремі автори (Янков, 1983; Цыбулин, 1985; Козлов, 1988; Храбрый, 1991; Бокотей, 1997; Гузій, 1997; Лопарев, 1997; Табачишин и др., 1997) виділяють від 5 до 22 біотопів. Ми вважаємо, що проведення занадто детального поділу (наприклад, на окремі парки та ін.) є недоцільним, оскільки для птахів характерна значна мобільність (особливо у негніздовий період) та екологічна пластичність і при подібному підході до справи будуть виділятися окремі проби, а це завадить виявленню загальних закономірностей. Навпаки, розрізненість гніздових територій з кормовими (мисливськими) та захисними місцями, наявність так званих крайових ефектів у розподілі авіфауністичних елементів вимагають об’єднання дрібних ділянок у більш крупні (Долбик, 1974). Окрім того, в умовах середнього міста чимало невеликих за площею екосистем є просто не придатними для проведення обліків і вивчення інших похідних аспектів. На формування орнітофауни таких ділянок справляють істотний вплив оточуючі більш крупні виділи.

Видовий склад і населення птахів Чернівців визначається насамперед структурою міських екосистем. Нами розроблена відповідна класифікація на основі таких критеріїв, як співвідношення різних типів та особливості розташування забудови, наявність суцільних зелених насаджень, гідрорежим. Виділено 6 основних біотопів, які за інтенсивністю впливу людини можна поділити на три групи: урбанізовані (масиви старої та нової багатоповерхової й індивідуальної забудови) – антропогенні елементи займають більше 70% площі і повністю визначають їх загальний вигляд, змінені (паркові насадження) – співвідношення природних і антропогенних елементів як 2 : 1 та природні (правильніше – умовно природні) (листяний ліс і водойми) – якісно нові антропогенні елементи займають не більше 10% площі й істотно не впливають на їх загальний вигляд. У дисертації наведена ландшафтно-географічна характеристика міських екосистем.

Дослідженнями охоплена селітебна частина, а також прилеглі території в адміністративних межах міста у 1983-1985 та 1987-1997 роках. У ці ж періоди і раніше ми організовували короткочасні виїзди й експедиції в регіон Прут-Дністровського межиріччя та Покутсько-Буковинського Передкарпаття з метою встановлення видового складу птахів для проведення паралельних порівнянь. Вивчалися всі сезонні аспекти орнітофауни Чернівців у репродуктивний період, під час міграцій і взимку. Обліки птахів проведені протягом останніх 8 років; основні матеріали по гніздовому населенню отримані в 1997 р. Окрім власних, нами використані дані з літературних джерел, фондових зібрань музеїв, а також особисті повідомлення колег-орнітологів і любителів природи. Отриману інформацію систематизовано відповідним чином (Скильский, 1992; Скільський, 1992).

Основою для вивчення просторово-часової динаміки населення птахів Чернівців були результати обліків у зазначених вище біотопах. У зв’язку з неоднорідністю міських місцеперебувань птахів і відсутністю єдиної методики обліку, яка б давала у подібних випадках результати, придатні для порівняння, ми використали диференційований підхід.

Протягом репродуктивного періоду гніздові території птахів виявляли як за голосом, так і за візуальними зустрічами окремих особин (пар). У межах міської забудови обліки проводили на трансектах зі зміною ширини смуги внаслідок різної віддалі між будинками на певних ділянках маршруту. Ширина трансекти, в середньому, дорівнювала: в межах масивів старої багатоповерхової та індивідуальної забудови – 60 м, серед новобудов – 80 м. У межах суцільних зелених насаджень ширина трансекти дорівнювала 60 м (30 + 30). На водоймах ширину смуги обліку не обмежували, а кількість виявлених птахів перераховували на 10 км маршруту (=ос./км2).

Протягом періоду міграцій і взимку фіксували всіх зустрінутих особин. У межах міської забудови обліки птахів проводили на трансектах певної ширини (див. вище). Отримані дані перераховували на площу за відповідною формулою (Козлов, 1988). У межах суцільних зелених насаджень обліки проводили за методикою Ю.С. Равкіна (1967). Зустрінутих птахів підраховували за середніми груповими віддалями виявлення, використовуючи організаційно вдосконалену нами схему (Скильский, 1993). На водоймах відповідні дослідження та розрахунки проводили так само, як і у гніздовий період з урахуванням пролітаючих над виділом особин. Сумарна протяжність маршрутів основних обліків за весь період польових робіт склала 451,7 км. За цей час відмічено близько 55000 особин 138 видів птахів (82,6% від усіх виявлених у Чернівцях у другій половині ХХ ст.).

Для опису населення орнітокомплексу, як правило, використовують шкалу, запропоновану О.П. Кузякіним (1962). Проте ми вважаємо, що її не можна застосовувати в незмінному вигляді для всіх екосистем різних природних зон. Наведені градації можуть бути використані лише там, де загальна густота населення птахів є низькою. В екосистемах регіону Українських Карпат, для яких характерна складна структура і, відповідно, середня або висока сумарна густота населення птахів, було б неправильним вважати багаточисельним вид густотою, наприклад, 15 чи 30 ос./км2. Його місце, беззаперечно, серед звичайних видів. Тому кожна градація шкали була підвищена нами на порядок (Скильский, 1992). З урахуванням доповнення М.О. Козлова (1988) вона має наступний вигляд: масові види – 1000 і більше ос./км2, багаточисельні – 100-999, звичайні – 10-99, рідкісні – 1-9 та надзвичайно рідкісні – менше 1.

Значення видів у населенні орнітокомплексу представлено домінантами (10% і більше), субдомінантами (1-9%) та другорядними (менше 1%) (Скильский, 1992 з уточненнями). Фоновими вважали всіх звичайних, багаточисельних і масових видів птахів. Для характеристики загальної густоти населення орнітокомплексу використано наступні градації: висока – 1000 і більше ос./км2, середня – від 100 до 1000 та низька – до 100 (Скильский, 1992). В досліджених нами екосистемах Чернівців сумарна густота населення птахів була середньою та високою.

Для розрахунку біомаси (добуток густоти населення на середню вагу птаха даного виду), розподілу за способом гніздування та ярусами збирання їжі, виявлення належності до трофічних угруповань і типів фауни використано матеріали Банку зоогеографічних даних Новосибірського БІНу (Росія) зі змінами та доповненнями, а також відомості з різноманітних літературних джерел. Належність авіфауністичних елементів до екологічних угруповань наведена за публікаціями В.П. Бєліка (1992, 1994) з доповненнями.

Розрахунки кількості енергії, трансформованої населенням птахів, проведені за формулами залежності метаболізму від маси тіла та температури навколишнього середовища (Дольник, 1975).

Для числового вираження ступеня синантропізації представників авіфауни ми використали відповідний індекс зі змінами та доповненнями (Nuorteva, 1963, цит. за: Клауснитцер, 1990). Частку синантропних видів птахів у тому чи іншому біотопі визначали за допомогою індексу синантропізації з доповненнями (Jdryczkowski, 1979, цит. за: Клауснитцер, 1990). Значимість виду в екосистемі вираховували за формулою, запропонованою О.Є. Луговим (1977) зі змінами.

Подібність видового складу та населення (за сумою менших показників густоти спільних для обидвох ділянок видів) орнітокомплексів визначали за формулою Жаккара (див. Банин, 1988). Високою вважали подібність більшу за середнє значення відповідних коефіцієнтів порівнюваних вибірок.

ПТАХИ ЧЕРНІВЦІВ: ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

ВИДОВОГО СКЛАДУ ТА ЙОГО ДИНАМІКА

Для середини – другої половини ХХ ст. на основі узагальнених даних з різних джерел нами складено таксономічний список птахів, виявлених у Чернівцях і на прилеглих територіях Прут-Дністровського межиріччя і Покутсько-Буковинського Передкарпаття та проведено його аналіз стосовно двох періодів (1945-1970 і 1971-1997 роки).

Загалом, у середині – другій половині ХХ ст. в Чернівцях виявлено 167 видів птахів, що належать до 44 родин, 16 рядів. За аналогічний період у Прут-Дністровському межиріччі зареєстровано 248 видів з 51 родини, 18 рядів, а в Покутсько-Буковинському Передкарпатті – 218 видів з 49 родин і також 18 рядів. Видовий склад птахів Чернівців становить 67,3% і 76,6% від загального числа авіфауністичних елементів, зафіксованих відповідно у Прут-Дністровському межиріччі (кількість спільних видів – 165, величина коефіцієнту подібності – 66,0%) та Покутсько-Буковинському Передкарпатті (кількість спільних видів – 160, величина коефіцієнту подібності – 71,1%).

Динаміка таксономічного складу птахів наступна. В 1970-1990-х роках кількість видів у Чернівцях, у порівнянні з попереднім періодом, зросла на 26,5% (у Прут-Дністровському межиріччі аналогічний показник збільшився на 10,4%, а в Покутсько-Буковинському Передкарпатті – на 5,4%). Відповідно, орнітофауна міста, на відміну від прилеглих територій, продовжувала активно формуватися.

В дисертації наведені також особливості розподілу птахів за статусом перебування, типами фауни, екологічними угрупованнями, способом гніздування та ярусами збирання їжі.

Таким чином, проведений нами таксономічний та еколого-фауністичний аналіз дозволяє встановити значимість тих чи інших угруповань у формуванні урбанізованої та регіональної орнітофауни шляхом паралельного їх вивчення. Зі зростанням статусу певного населеного пункту, подібність його видового складу птахів з прилеглими територіями повинна змінюватися циклічно. Теоретично це можна представити наступною конструкцією. Уявімо собі звичайне село. В його адміністративні межі, окрім забудови, входять також поля, луки та інші екосистеми, наближені до природних. Подібність орнітофауни зазначеного населеного пункту, у порівнянні з регіональною, буде дуже високою. Проходять роки, десятиліття. Кількість жителів у селі збільшується і, відповідно, зростає площа забудови. З’являється селище міського типу, а далі – мале місто, для якого характерним є те, що його адміністративні межі співпадають з такими селітебної частини. Звісно, у даному випадку, подібність урбанізованої фауни птахів з регіональною буде невеликою. З часом процес розширення міста триває далі. До його складу приєднуються прилеглі населені пункти нижчого рангу з їх природними та зміненими екосистемами. Утворюється середнє місто, орнітофауна якого та прилеглих територій знову будуть між собою дуже подібними. Закономірності проходження двох останніх етапів доведені нами у роботі наочно, де встановлено, що раніше видовий склад птахів Чернівців більше відрізнявся від регіонального. З утворенням великого міста, подібність між його авіфауною та прилеглих територій знову повинна бути незначною. Звичайно, побудована нами схема не є ідеальною і можлива поява різних “винятків з правил” беззаперечно впливатиме на порушення циклічності.

Характеристика особливостей біотопного розподілу птахів у Чернівцях протягом року базується на даних кількісних обліків. Відмічені види можна розділити на чотири групи: виявлені в усіх (більшості) біотопах у всі (майже всі) періоди (переважно багаточисельні та звичайні види) – 21 (15,2%); заселяють менше половини біотопів у всі (майже всі) періоди – 49 (35,5%); виявлені в усіх (більшості) біотопах протягом одного періоду – 18 (13,0%); заселяють, як правило, один біотоп протягом одного періоду (переважно рідкісні та надзвичайно рідкісні види) – 50 (36,2%). До речі, наявність порівняно значної кількості представників у другій і, особливо, в останній групах, ми пояснюємо не належністю більшості з цих орнітоелементів до “справжніх” стенотопів, а їх низькою чисельністю, що характерно для урбанізованого ландшафту.

Ступінь синантропізації орнітофауни Чернівців змінюється певним чином у просторі та часі. У гніздовий період зазначений показник зростає в ряду: листяний ліс водойми паркові насадження індивідуальна забудова нова багатоповерхова забудова стара багатоповерхова забудова. Під час міграцій наведена закономірність повторюється з єдиним винятком – міняються місцями індивідуальна забудова та новобудови. Взимку ступінь синантропізації зростає в ряду: водойми листяний ліс індивідуальна забудова + нова багатоповерхова забудова паркові насадження стара багатоповерхова забудова. В усіх без винятку біотопах розглядуваний показник у напрямку гніздовий–осінньо-міграційний періоди знижується, а до зими – зростає, відображаючи сезонну мобільність орнітоелементів протягом року.

На основі проведених обліків ми розрахували індекси значимості видів птахів. В окремих біотопах (їх групах) Чернівців зазначений показник може змінюватися певним чином. У дисертації розглянуто особливості цих змін для урбанізованих, змінених і природних екосистем на прикладі тих представників, евритопність яких виражена найбільш яскраво.

КІЛЬКІСНА ХАРАКТЕРИСТИКА ОРНІТОКОМПЛЕКСІВ

Спочатку кілька слів стосовно виділення угруповань орнітокомплексів у сезонному аспекті. Воно пов’язане з низкою проблем. Це і поступовість загальних змін у пташиному населенні, і накладання в часі сезонних явищ, а також неспівпадання початку та тривалості основних фаз життєвих циклів різних видів (Козлов, 1988).

У відомій нам літературі виділення орнітосезонів проведене по-різному. Ми не є прихильниками занадто детального поділу (як і у випадку з біотопами – див. вище), оскільки чим “дрібніша” класифікація, тим зростає вплив різних “негативних проявів”. Це і “перекривання” сусідніх періодів (наприклад, навесні частина особин певного виду ще мігрує, а частина вже сидить на гніздах), і “відсутність” окремих сезонів внаслідок аномальності кліматичних умов (за час проведення наших досліджень одного разу сніг випав ще на початку листопада і стійкий сніговий покрив, товщиною не менше 20 см, протримався аж до середини квітня) та ін. Окрім того, як відомо, невелика протяжність облікового маршруту призводить, головним чином, до двох негативних наслідків: зменшення якісного складу (не виявлення окремих видів) та збільшення кількісного (завищення показника густоти). Щоб звести до мінімуму дію цих чинників і отримати якомога точніші результати, ми намагалися в окремому біотопі протягом відповідного сезону “намотати” якомога більший кілометраж під час проведення основних обліків (у середньому від 16 до 32 км). Але такий підхід до справи виявився би фізично неможливим при виокремленні порівняно значної кількості орнітосезонів (до того ж, для окремих з них, характерна незначна тривалість у часі). Таким чином, нами виділено три періоди (відкинуто перехідні з них) – гніздовий, осінньо-міграційний і зимовий, які найяскравіше відображають основні етапи в життєвому циклі більшості птахів, наявні кожного року, мають певні календарні строки, характерні ознаки початку й закінчення та придатні для проведення необхідних узагальнень і порівнянь.

Як уже зазначалося вище, на основі класифікації біотопів Чернівців нами виділено 6 орнітокомплексів (у них входять угруповання птахів у сезонному аспекті). Кількісний аналіз проведено в континуумному плані в залежності від ступеня зменшення антропогенної трансформації екосистем і сезонної теплозабезпеченості.

Отже, максимальні значення характерні за кількістю видів – для водойм у осінньо-міграційний період (75), за густотою – для новобудов у гніздовий період (2279,5 ос./км2), за біомасою і за трансформованою енергією – для водойм у зимовий період (1910,78 кг/10 км маршруту та 316629 ккал/(доба10 км) відповідно).

Звертає на себе увагу висока частка представників, виявлених в одному-двох біотопах (гніздовий період – 45,9%, осінньо-міграційний – 49,5% і зимовий – 47,2%). Це ми пояснюємо не тільки стенотопністю більшості таких видів, а й їх рідкісністю в урбанізованому ландшафті.

Сезонну динаміку просторово-типологічної структури ми розглянемо на прикладі населення птахів. Для проведення відповідного аналізу нами стосовно кожного періоду побудовані схеми, які відображають максимальну подібність між орнітокомплексами обстежених біотопів (рис.). Істотною вважалася подібність більша 24 одиниць (це середній показник всієї матриці значень відповідного коефіцієнту). На схемі варіанти населення порівнюваних місцеперебувань з’єднувалися суцільною лінією (подібність вища межі) або пунктиром (подібність нижча межі), довжина яких обернено пропорційна величині коефіцієнту подібності. Якщо певний орнітокомплекс менш ніж на 24 одиниці подібний зі всіма іншими, то показаний найбільш значимий зв’язок. Біля кожного варіанту населення перелічені найбільш значимі за густотою види птахів, які істотно впливають на ступінь подібності розглядуваних угруповань. Величина коефіцієнту подібності (цифри між позначеннями біотопів) наведена лише для перших двох місцеперебувань.

Сезонні зміни просторово-типологічної структури населення птахів Чернівців: СЗ – масиви старої багатоповерхової забудови, НЗ – масиви нової багатоповерхової забудови, ІЗ – масиви індивідуальної забудови, ПН – паркові насадження, ЛЛ – листяний ліс, ВД – водойми.

Гніздовий період. У цей час просторово-типологічна структура пташиного населення є наступною. Орнітокомплекси масивів багатоповерхової та індивідуальної забудови значно подібні між собою й істотно відрізняються від інших угруповань. Подібність між ними визначає, головним чином, хатній горобець (а між масивами старої та нової багатоповерхової забудови – ще й міська ластівка та сизий голуб, між новобудовами та індивідуальною забудовою – ще й кільчаста горлиця і між масивами старої багатоповерхової та індивідуальної забудови – ще й польовий горобець). Паркові насадження за населенням птахів дуже близькі до листяного лісу завдяки, насамперед, зяблику та чорному дрозду. Орнітокомплекс водойм значно відрізняється від усіх інших розглядуваних угруповань.

Осінньо-міграційний період. У просторово-типологічній структурі пташиного населення відбуваються певні зміни. Найвищий показник подібності характерний для масивів старої та нової багатоповерхової забудови завдяки, головним чином, сизому голубу, хатньому горобцю, граку та великій синиці. До речі, ці види в зазначеному порядку в обидвох випадках очолюють відповідні списки за чисельністю. Подібність новобудов та індивідуальної забудови обумовлюють грак, хатній горобець і велика синиця. Несподівано досить високою є спільність пташиного населення водойм та індивідуальної забудови, яку визначають грак, польовий горобець і велика синиця. Як і у гніздовий період, дуже близькими між собою є орнітокомплекси паркових насаджень і листяного лісу завдяки, головним чином, великій синиці.

Зимовий період. З настанням холодної пори року зміни ще більше посилюються. Населення птахів обидвох типів багатоповерхової та індивідуальної забудови, як і у гніздовий період, значним чином подібні між собою завдяки граку, хатньому горобцю та великій синиці. Подібність між масивами старої багатоповерхової забудови та новобудов визначає ще й сизий голуб, а між індивідуальною забудовою та новобудовами – ще й польовий горобець. Досить високою є спільність пташиного населення паркових насаджень та індивідуальної забудови завдяки граку та великій синиці. Орнітокомплекси водойм і листяного лісу значно відрізняються між собою та від інших угруповань.

ШЛЯХИ ФОРМУВАННЯ УРБООРНІТОКОМПЛЕКСІВ

Розглянемо особливості формування видового складу та населення птахів Чернівців у просторі і часі за основними еколого-фауністичними показниками.

За типами фауни. Стосовно видового складу, то у всіх орнітокомплексах протягом року явно переважають європейці (42,7-77,5%), за ними завжди йдуть транспалеаркти (18,2-38,7%). Відсоток птахів, які належать до інших типів фауни, є, як правило, незначним. У населенні в межах забудови у гніздовий період переважають транспалеаркти (51,8-62,5%), високою є також частка європейців (18,1-29,6%). Серед багатоповерхової забудови восени помітно зростає відсоток середземноморців (на 21,1 одиниці в середньому), а взимку – птахів європейського типу фауни (на 19,4 одиниць у середньому). В межах індивідуальної забудови до осені і далі до зими поступово зростає кількість європейців (відповідно на 21,9 і 9,4 одиниць). Серед суцільних зелених насаджень протягом року переважають птахи європейського типу фауни (62,8-90,3%); також, особливо в осінньо-зимовий період у листяному лісі, помітно високою є частка транспалеарктів (27,3% у середньому), а відсоток представників сибірського фауністичного типу порівняно істотно зростає в паркових насадженнях восени і в листяному лісі взимку (на 11,2 і 5,3 одиниць відповідно). На водоймах у гніздовий період кількість транспалеарктів та європейців є майже однаковою (53,3% і 45,0%); до осені частка європейців істотно зростає (на 22,3 одиниці), а взимку, навпаки, переважають транспалеаркти (82,2%).

За екологічними угрупованнями. У фауні в усіх орнітокомплексах протягом року відчутно або явно переважають дендрофіли (53,7-96,3%). На другому місці завжди йдуть склерофіли (3,7-30,5%), окрім водойм, де у всі періоди відносно високим є відсоток лімнофілів (25,3-29,9%). У населенні в межах забудови протягом року, як правило, переважають склерофіли (34,8-83,1%). Лише серед масивів багатоповерхової забудови взимку та в межах індивідуальної забудови восени кількість склерофілів і дендрофілів є майже однаковою (в середньому 49,6% і 49,9% відповідно), а серед індивідуальної забудови взимку помітно переважають дендрофіли (65,3%). У межах суцільних зелених насаджень протягом року домінують дендрофіли (89,3-99,7%); окрім того, серед паркових насаджень, порівняно істотним є відсоток склерофілів (8,1-10,7%). На водоймах у гніздовий період переважають склерофіли (45,4%) і дендрофіли (44,7%), в осінньо-міграційний – дендрофіли (70,3%) і в зимовий – лімнофіли (80,8%).

За способом гніздування. У фауні в межах старої багатоповерхової та індивідуальної забудови переважають дуплогніздники (30,5% і 22,2%) і синантропи (27,8% і 18,5%), а серед новобудов – стовбурно-чагарникові птахи (22,6%). Окрім того, в межах масивів нової багатоповерхової забудови відносно високим є відсоток усіх інших виділених нами за способом гніздування угруповань (16,9-20,8%), а серед індивідуальної забудови порівняно значною є частка кронників (18,5%), стовбурно-чагарникових (18,5%) і наземногніздових (16,7%) птахів. Серед суцільних зелених насаджень переважають стовбурно-чагарникові види та дуплогніздники (в середньому 29,2% і 28,8% відповідно). Окрім того, є високою частка в паркових насадженнях – кронників (20,8%), а в листяному лісі – всіх інших, виділених нами за способом гніздування, угруповань (20,0-22,5%). На водоймах домінують наземногніздові птахи (27,4%), високим також є відсоток стовбурно-чагарникових видів (21,0%), дуплогніздників (17,7%) і кронників (16,1%). У населенні в межах забудови переважають синантропи (47,5-79,5%). Окрім того, серед масивів старої багатоповерхової забудови порівняно високою є частка кронників (27,2%), а в межах індивідуальної забудови – особин, які використовують для гніздування дупла дерев (28,5%). У паркових насадженнях і листяному лісі переважають кронники (42,7% і 43,3%), порівняно високим є відсоток дуплогніздових (23,3% і 15,3%), стовбурно-чагарникових (20,5% і 26,9%) і наземногніздових (11,1% і 14,5%) птахів. На водоймах приблизно рівною є частка дуплогніздових (19,1%), стовбурно-чагарникових (16,1%) і наземногніздових особин (17,8%), трохи меншою – кронників (11,5%) і трохи більшою – норогніздових (30,3%) птахів.

За ярусами збирання їжі. У фауні в усіх орнітокомплексах протягом року більшість представників збирає їжу на землі (33,3-59,5%). Відносні показники для інших, виділених нами угруповань, є, як правило, незначними. В населенні протягом року у межах забудови переважна більшість птахів збирає їжу на землі (62,0-92,2%). Це ж саме характерно і для суцільних зелених насаджень у гніздовий період (62,0% у середньому). У паркових насадженнях восени значна кількість птахів збирає їжу і у кронах, і на кущах (35,3%) та на землі (26,5%), трохи менша частка припадає на тих особин, що живляться у кронах (15,9%) і на стовбурах дерев (17,0%). Щось подібне притаманне в цей час і для листяного лісу. Зовсім інше співвідношення характерне для зимового періоду. Якщо в паркових насадженнях у холодну пору року лідирують птахи – збирачі їжі на землі – 55,2% (від них трохи відстають особини, які шукають поживу і у кронах, і на кущах – 30,7%), то в листяному лісі на першому місці знаходяться птахи, які живляться і у кронах, і на кущах (51,6%), а за ними йдуть особини, що шукають поживу на стовбурах дерев (25,6%). На водоймах у гніздовий період переважають птахи – збирачі їжі на землі (38,1%) та у повітрі (29,7%), до осені спостерігається відчутне переважання особин, які шукають поживу на землі (71,7%), а взимку – тих птахів, які живляться у воді (80,8%).

Птахи Чернівців (основна їх кількість) трансформують енергію за рахунок споживання: у гніздовий період – безхребетних (37,6-81,6%), а в межах забудови – ще й насіння та соковитих плодів (23,0-39,8%); в осінньо-міграційний період – у межах багатоповерхової забудови – насіння та соковитих плодів (68,8% у середньому), а в інших випадках – споживання змішаної їжі (безхребетних і насіння та соковитих плодів – 47,2-76,5%). Майже це ж саме стосується й зимового періоду, за винятком водойм, де переважна більшість особин трансформує енергію за рахунок споживання безхребетних і вегетативних частин рослин (87,9%).

ВИСНОВКИ

1. Середнє місто в історичному аспекті – це нестійка проміжна стадія розвитку населеного пункту. Для нього характерна складна внутрішня просторово-часова структура видового складу та населення птахів. Орнітофауна середнього міста (на прикладі Чернівців) не є пропорційно зменшеною копією регіональної. Міське середовище придатне для перебування (розмноження) одних представників і не сприятливе для інших.

2. Своєрідними індикаторами урбанізованого ландшафту можуть бути: переважання горобиних над не горобиними; істотне зменшення частки гніздових видів і, відповідно, домінування не гніздових; як правило, збільшення кількості представників європейського та транспалеарктичного типів фауни; помітне зростання частки дендрофілів і склерофілів та зменшення цього показника для лімнофілів; домінування птахів, які гніздяться в більш безпечних місцях над відкритогніздовими (насамперед, на землі); переважання частки видів, що живляться у кронах дерев і зменшення тих, які збирають їжу у воді; утворення осілих популяцій раніше перелітних представників орнітофауни.

3. Основними закономірностями просторово-часового розподілу птахів у Чернівцях є: а) максимальні показники багатства орнітофауни за “відданням переваги” характерні для водних і біляводних просторів та суцільних зелених насаджень – 54 (39,1%) і 43 (31,2%) види відповідно. Найбільша кількість представників у зазначених біотопах (31 і 34) відмічена влітку. Значне число птахів-синантропів віддає перевагу масивам багатоповерхової та індивідуальної забудови протягом року та у гніздовий період; б) проведена біотопна класифікація достатньо добре відображає ієрархію значимості факторів середовища, які визначають неоднорідність розподілу видів птахів, оскільки просторова неоднорідність місцеперебувань має більше значення, ніж сезонна ритміка природи в цілому; в) на просторово-часовий розподіл птахів справляють істотний вплив інтенсивність дії антропогенного чинника, тип забудови, наявність суцільних зелених насаджень і водойм.

4. За ступенем синантропізації (на основі числового вираження) в Чернівцях у напрямку гніздовий–осінньо-міграційний періоди помітно збільшується лише частка видів птахів, які, як правило, уникають поселень людини, а співвідношення інших груп залишається майже на попередньому рівні. З приходом холодної пори року істотно зростає відносний показник представників, що віддають перевагу територіям, які заселені людьми, помітно зменшується частка видів, які зберігають незалежність від поселень людини та різко йде на спад відсоток авіфауністичних елементів, які, як правило, уникають поселень людини. З настанням гніздового періоду все відбувається у зворотному напрямку.

5. Розподіл кількості представників в орнітокомплексах Чернівців за значимістю коливається в наступних межах: найбільш значимі – від 2 до 8, достатньо значимі – від 10 до 32, значимі – від 26 до 56 та менш значимі – від 10 до 20. Висока частка найбільш значимих видів характерна для нової багатоповерхової та індивідуальної забудови, достатньо значимих – для паркових насаджень, водойм і листяного лісу, значимих та менш значимих – тут розподіл приблизно рівномірний. Стосовно окремих авіфауністичних елементів, то максимального показника індексу значимості в межах масивів різних типів забудови досягають грак і сизий голуб, у паркових насадженнях – знову грак, у листяному лісі – крук і чорний дрізд, а на водоймах – крижень.

6. В залежності від зростання антропогенної трансформації біотопів чи їх груп (природні змінені урбанізовані), можна виділити деякі загальні тенденції: а) зменшується кількість видів (у зимовий та, особливо, у гніздовий періоди); б) зростає загальний показник кількості особин на одиницю площі внаслідок збільшення ступеня переважання за густотою окремих птахів-синантропів (насамперед, у гніздовий період); в) у сезон розмноження трохи зростає частка рідкісних видів, що пов’язано не з їх стенотопністю, а з невисокою чисельністю в урбанізованому ландшафті; г) за зустрічністю з екологічних угруповань протягом року різко збільшується кількість, як правило, склерофілів, а за способом гніздування в репродуктивний період переважають синантропи.

7. Для просторово-типологічної структури населення птахів характерна істотна сезонна мінливість. Насамперед це пов’язано зі ступенем кормності місцеперебувань і впливом антропогенного чинника, а також з періодичними явищами в житті птахів. При цьому виокремлюється подібність структури орнітонаселення масивів забудови (у гніздовий і зимовий періоди) та суцільних зелених насаджень (у гніздовий і осінньо-міграційний періоди).

8. На формування орнітокомплексів середнього міста справляє істотний вплив складність внутрішньої структури відповідних біотопів. Характерною особливістю є те, що відносно невелика територія приваблює значну кількість птахів найрізноманітніших еколого-фауністичних угруповань.

Список основних опублікованих праць за темою дисертації

1. Скильский И.В. Состав и распределение гнездовых птиц юго-восточной части зеленой зоны г. Черновцы // Охрана и воспроизводство птиц пригородных лесов и зеленых насаждений. – Львов, 1992. – С. 87-91.

2. Скильский И.В., Годованец Б.И. Материалы по гнездовой экологии сороки в Черновицкой области // Гнездовая жизнь птиц. – Пермь, 1992. – С. 113-116.

3. Андрієнко Т., Клєстов М., Байдашников О., Скільський І., Черней І., Розуменко О. Національний парк на Буковині // Ойкумена (Український екологічний вісник). – 1993. – № 1. – С. 91-97.

4. Скильский И.В., Годованец Б.И. Филин в Черновицкой области Украины // Филин в России, Белоруссии и на Украине. – Москва: Изд-во Московск. ун-та, 1994. – С. 94-101.

5. Скільський І.В., Годованець Б.Й., Школьний І.С., Бундзяк П.В., Бучко В.В., Кучінік Л.В. Деякі аспекти гніздової біології сороки у м. Чернівцях та на прилеглих територіях // Урбанізоване навколишнє середовище: охорона природи та здоров’я людини. – Київ, 1996. – С. 135-138.

6. Скильский И.В., Бучко В.В., Годованец Б.И. О формировании нового экологического типа вяхиря в Северной Буковине // Беркут. – 1997. – Т. 6, вип. 1-2. – С. 49-51.

7. Скільський І.В., Бучко В.В. Гніздові фауна та населення птахів паркових насаджень центральної частини м. Чернівці // Заповідна справа в Україні. – 1997. – Т. 3, вип. 1. – С. 36-38.

8. Скільський І.В. Особливості структури та формування орнітокомплексів масивів старої багатоповерхової забудови середнього міста (на прикладі Чернівців) // Наукові записки Державного природознавчого музею / НАН України. – Львів: Вид-во ДПМ, 1998. – Т. 14. – С. 54-66.

9. Скільський І.В. Фауна та населення птахів регіонального ландшафтного парку “Чернівецький” (на прикладі його північної частини) // Заповідна справа в Україні. – 1998. – Т. 4, вип.