ОЛІЯР АЛЛА ВЯЧЕСЛАВІВНА

УДК 591.35 : (612.419+591.443+591.441+591.446) : 636.4

ОСОБЛИВОСТІ МОРФОГЕНЕЗУ ОРГАНІВ

КРОВОТВОРЕННЯ У ПОРОСЯТ

16.00.02 – патологія, онкологія і морфологія тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата ветеринарних наук

Біла Церква – 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Кримському державному агротехнологічному університеті Міністерства аграрної політики України

Науковий керівник – доктор ветеринарних наук, професор

Криштофорова Беса Владиславівна

Кримський державний агротехнологічний університет

завідувач кафедри анатомії і фізіології тварин

Офіційні опоненти: доктор ветеринарних наук, професор

Горальський Леонід Петрович,

Державний агроекологічний університет,

завідувач кафедри анатомії і гістології

доктор ветеринарних наук, професор

Хомич Володимир Тимофійович,

Національний аграрний університет,

завідувач кафедри гістології, цитології та ембріології

Провідна установа – Львівська національна академія ветеринарної медицини

ім. С.З. Гжицького, кафедра анатомії сільськогосподарських тварин

Захист дисертації відбудеться “____”_______________ 2003 р. о _______ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 27.821.02 у Білоцерків-ському державному аграрному університеті за адресою: 09111, м. Біла Церква, вул. Ставищенська, 126; навчальний корпус №8, ауд. №1.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Білоцерківського державного аграрного університету за адресою: м. Біла Церква, Соборна площа, 8/1.

Автореферат розісланий “____” ___________________2003 р

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради _________________________ П.О. Стадник

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Проблеми імунодефіцитів у тварин є актуальними для всіх країн світу (Гавалло В.І., 1983; Волошин Н.А., 1990; Cay H.E., 1988; Bolognesi D.P., Cooper M.D., 1995). Характерним проявом їх у тварин є народження недорозвиненого потомства, зниження природної резистентності, скорочення тривалості біологічного життя (Криштофорова Б.В., Хрустальова І.В., 1994; Бусол В.О., 1995; Криштофорова Б.В., Максаков В.Я., 1998). Дослідники-клініцисти (Ліпатов А.М., 1984; Левченко В.І., 1995; Харута Г.Г., Івасенко В.П., 1996, 1997; Фукс П.П., 1997) новонароджених тварин із пренатальною недорозвиненістю визначають як гіпотрофіків. Проте І.А. Аршавський (1968) доводить, що недорозвиненість тварин пов’язана не тільки з порушенням живлення (кількісні перетворення), але й з гіпопластією (якісні зміни), що негативно позначається на організменому статусі новонароджених, а також рості та розвитку їх у подальші періоди. Пренатальна недорозвиненість характеризується передусім зміною структури органів гемопоезу та імуногенезу (Хомич В.Т., Калиновська І.Г., 2001).

Особливого значення набуває визначення морфофункціонального статусу органів кровотворення у свиней у зв’язку з багатоплідністю їх та збільшенням у гнізді серед новонароджених поросят кількості недорозвинених і мертвонароджених (Понд У.Д., Хаупт К.А., 1983; Чумаченко В.Ю., 1990). У неонатальний період виявляється також різна інтенсивність морфогенезу імунокомпетентних структур, що проявляється зниженням природної резистентності тварин і призводить до розвитку різних захворювань (Карпуть І.М., 1995; Perryman L.E., Magnuson N.S., 1982). Однак у науковій літературі недостатньо даних про взаємозв’язок стромальних і паренхіматозних структур органів кровотворення. Зустрічаються, зокрема, лише поодинокі дослідження особливостей перетворень морфоембріональних структур у морфофункціональні, взаємозв’язку їх із життєздатністю поросят. З’ясування цих питань дозволить поглибити уявлення про причини зниження резистентності організму поросят, проводити корекцію умов годівлі й утримання, що забезпечить оптимальний ріст і розвиток тварин та підвищить рентабельність галузі.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота є частиною теми “Розробити способи визначення порушень остеогенезу і його корекції у неонатальних поросят”, яка виконувалася за завданням Міністерства аграрної політики України (договір №6/7) на базі проблемної науково-виробничої лабораторії ветеринарної неонатології кафедри анатомії і фізіології тварин Кримського державного агротехнологічного університету (керівник теми – доктор ветеринарних наук, професор Б.В. Криштофорова). Державний реєстраційний номер 0101U006846.

Мета дослідження – визначити особливості пренатального морфогенезу органів кровотворення та адаптивні зміни їх у неонатальний період у взаємозв’язку з організменим статусом поросят.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити наступні завдання: –

з’ясувати закономірності динаміки процесів остеогенезу та особливості становлення тканинних структур в органах універсального гемопоезу новонароджених поросят із різним ступенем пренатального розвитку;–

дослідити особливості тканинних (паренхіматозних і стромальних) структур в органах лімфоцитопоезу в таких поросят; –

визначити закономірності адаптивної трансформації паренхіматозних і стромальних структур в органах кровотворення у поросят неонатального періоду;–

дослідити характер і силу корелятивних зв’язків між масою тіла поросят і абсолютною масою органів кровотворення, а також між тканинними компонентами їх;–

визначити анатомічні особливості (макроструктуру і топографію) органів кровотворення однодобових поросят та в неонатальний період їх розвитку.

Об’єкт дослідження – структурно-функціональні особливості органів універсального гемопоезу і лімфоцитопоезу.

Предмет дослідження – морфогенез органів кровотворення та імунного захисту у взаємозв’язку із життєздатністю поросят полтавського м’ясного типу (ПМ-1) (одно-, 5-, 10-, 15- та 20-добових).

Методи дослідження:–

зоотехнічні – маса та лінійні проміри окремих

статей тіла з метою визначення організменого статусу поросят;–

морфологічні – морфометрія, рентгенографія, світлова мікроскопія з метою виявлення структурно-функціональних особливостей стромальної та паренхіматозної структури органів кровотворення у поросят;–

статистичні – комп’ютерні програми Statsf, MS Excel для обробки цифрових даних з метою визначення вірогідності змін показників, коефіцієнта варіабельності та корелятивних зв’язків.

Наукова новизна одержаних результатів. У дисертаційній роботі вперше за допомогою морфологічних методик визначено морфофункціональні особливості пренатального морфогенезу органів кровотворення та адаптивні зміни їх у поросят полтавського м’ясного типу в неонатальний період розвитку. Досліджені закономірності пренатального становлення і морфофункціональної адаптації органів кровотворення в поросят неонатального періоду розвитку із різним організменим статусом. Уперше з’ясовані закономірності динаміки процесів остеогенезу та особливості становлення тканинних структур в органах універсального гемопоезу новонароджених поросят та в неонатальний період їх розвитку. Визначені критерії перетворення остеобластичного, червоного і жовтого кісткового мозку, а також структур їхнього мікрооточення (кісткової і хрящової тканин) у кісткових органах поросят. Встановлені закономірності адаптивної трансформації паренхіматозних і стромальних тканинних компонентів органів лімфоцитопоезу новонароджених поросят та в неонатальний період їх розвитку. Уперше доведено існування взаємозв’язку структурно-функціонального становлення органів гемопоезу новонароджених поросят та в неонатальний період розвитку з їхнім організменим статусом і життєздатністю. Виявлено динамічність характеру і сили корелятивних залежностей між масою тіла поросят і абсолютною масою органів кровотворення, між відносною площею червоного кісткового мозку та лімфоїдної тканини у взаємозв’язку з пренатальним становленням їх, а також адаптивними змінами в неонатальний період. Визначено анатомічні і топографічні особливості органів кровотворення в поросят. Визначення морфофункціонального статусу органів кровотворення в новонароджених поросят та в неонатальний період їх розвитку є теоретичним обґрунтуванням виникнення імунодефіцитів, які зумовлені змінами в системі “мати-плацента-плід”.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати дос-ліджень структурно-функціональних особливостей тканинних компонентів органів гемопоезу новонароджених поросят та в неонатальний період їх розвитку є вагомим внеском у розробку нового напряму у ветеринарній медицині – ветеринарної неонатології. Виявлені особливості морфофункціонального статусу органів гемопоезу мають практичне значення для з’ясування етіології, патогенезу та діагностики імунодефіцитів в однодобових і поросят неонатального періоду та своєчасного застосування різних методів їх лікування і профілактики. Результати досліджень є базою для розробки нових, науково обґрунтованих технологій утримання та годівлі поросят, спрямованих на підвищення їхньої життєздатності. Матеріали дисертації можна використовувати в навчальній роботі і при написанні відповідних розділів підручників, посібників, методичних рекомендацій і монографій. Результати досліджень використовуються в навчальному процесі на кафедрах анатомії, гістології, фізіології, патологічної анатомії та фізіології факультетів ветеринарної медицини в Україні і Російській Федерації, що підтверджено відповідними документами.

Особистий внесок здобувача. Автор дисертаційної роботи самостійно формувала групи поросят, відбирала матеріал, провела експериментальні дослідження, проаналізувала й узагальнила одержані результати.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідались і обговорювалися на 5-й конференції морфологів України (23–25 травня 2001 р., м. Харків); III Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів (21–23 жовтня 2002 р., м. Київ); Міжнародній науково-практичній конференції “Здобутки і перспективи розвитку ветеринарної медицини” (19–20 вересня 2002 р., м. Полтава); щорічних науково-практичних конференціях викладачів і наукових співробітників факультету ветеринарної медицини, а також на конференції, присвяченій 80-річчю Кримського ДАУ (6 листопада 2002 р., м. Сімферополь).

Публікації. Результати досліджень викладені у 8 статтях, 6 з яких опубліковані у фахових наукових виданнях: Кримського державного аграрного університету (2), Харківської державної зооветеринарної академії (1), Полтавської державної аграрної академії (1), Інституту експериментальної і клінічної ветеринарної медицини УААН (1), Білоцерківського державного аграрного університету (1).

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота включає вступ, огляд літератури, вибір напрямків досліджень, матеріал і методи виконання роботи, 6 розділів власних досліджень, їх узагальнення та аналіз, висновки і практичні пропозиції. Список літератури містить 331 джерело, у тому числі 58 – із далекого зарубіжжя. Дисертаційна робота викладена на 143 сторінках комп’ютерного тексту, ілюстрована 97 рисунками, містить 7 додатків цифрового матеріалу та 18 документів.

вибір напрямів досліджень, матеріал і методи виконання роботи

Об’єкт дослідження – поросята полтавського м’ясного типу (ПМ-1), вирощені за загальноприйнятою технологією в навчально-науково-виробничому тваринницькому комплексі Кримського ДАТУ.

Матеріал для досліджень відбирали від 30 поросят, забитих методом гост-рого знекровлювання: добових (І група – маса тіла 735,0±67,58 г, п = 4; ІІ – 986,0±64,27 г, п = 5; ІІІ – 1506,67±120,28 г, п = 3), а також 5- (1412,0±218,01 г, n 5); 10- (1855,0±187,71 г, n 4); 15- (2300,0±37,42 г, n 3) та 20-добових (І – 2176,67±47,08 г, п = 3; ІІ – 3453,33±74,27 г, n 3).

Усього досліджено 60 органів універсального гемопоезу (стегнова кістка – 30, 9-й грудний хребець – 30) і 330 органів лімфоцитопоезу (тимус – 30, селезінка – 30, нижньощелепний – 60, поверхневий шийний – 60, підклубовий – 60, краніальний середостінний – 30, селезінковий – 30, клубово-ободовокишковий лімфатичні вузли – 30). Після анатомічного препарування і вивчення топографії, форми, кольору та консистенції визначали абсолютну і відносну масу та довжину всіх органів гемопоезу, а також ширину і товщину селезінки та соматичних і вісцеральних лімфовузлів. Фіксацію матеріалу проводили спочатку в 5%-ному (7 діб), а потім у 10%-ному водному розчині формаліну.

Наявність і ступінь розвитку діа-, епі- та апофізарного осередків окостеніння, а також особливості структури губчастої і компактної кісткової тканини в органах універсального гемопоезу визначали на рентгенограмах, виготовлених на рентгенівському апараті “РУМ-17” з використанням плівки “Микрат-200” при фокусній відстані 45 см, напрузі в трубці – 150 кВ, силі струму – 7 мА, експозиції – 120 с. Гістологічні зрізи органів кровотворення готували на мікротомі-кріостаті “МК-25М”, фарбували гематоксиліном і еозином та імпрегнували азотнокислим сріблом за Футом (Меркулов Г.А., 1969) у модифікаціях П.М.Гавриліна (1998, 1999).

Кількісне співвідношення та якісну характеристику стромальних і паренхіматозних тканинних компонентів органів гемопоезу визначали при дослід-женні тотальних зрізів їх за допомогою стереоскопічного (МБС-10) і світлового (“Биолам – ЛОМО”) мікроскопів, відносну площу осередків окостеніння на рентгенограмах та тканинних компонентів на гістозрізах органів кровотворення – методом “крапкового підрахунку” (Автанділов Г.Г., 1990) з використанням окулярних тестових систем (вставок). У кісткових органах визначали відносну площу хрящової і кісткової тканини та кісткового мозку, у тому числі остеобластичного, червоного та жовтого; у тимусі (парні і непарна шийні та грудна частини) – відносну площу сполучнотканинної строми і лімфоїдної тканини, у тому числі в мозковій і кірковій зонах часточок та їхнє співвідношення; у селезінці – відносну площу сполучнотканинної строми і лімфоїдної тканини (біла пульпа), у тому числі периартеріальних лімфоїдних муфт і лімфоїдних вузликів без і з центрами розмноження та червоної пульпи; у лімфатичних вузлах – відносну площу сполучнотканинної строми і лімфоїдної тканини, у тому числі мозкової (м’якотні тяжі та синуси) і кіркової (дифузна лімфоїдна тканина і лімфоїдні вузлики без і з центрами розмноження) зон. Статистичну обробку одержаних цифрових даних, у тому числі визначення коефіцієнта варіабельності (V) та оцінку вірогідності різниці в порівнюваних показниках проводили на IBM PC із використанням стандартних програмних пакетів Statsf і MS Excel for Windows’ 98. Визначали коефіцієнт кореляції (r) між масою тіла тварин та абсолютною масою кожного органа гемопоезу, а також між відносною площею їхніх тканинних компонентів. Тотальні зрізи і окремі ділянки їх фотографували на кольорову і чорно-білу плівку фотоапаратом “Зорький – 4” з допомогою МБІ-6 із подальшим включенням їх у текст дисертації, використовуючи комплекс комп’ютера і сканера.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ АНАЛІЗ

Морфофункціональний статус органів кровотворення однодобових поросят

Морфофункціональні особливості органів гемопоезу добових поросят зумовлені їхнім організменим статусом – матуронатністю (зрілонародженістю) (Аршавський І.А., 1982). Найбільш біологічно зрілими у них є кісткові органи. Ступінь осифікації стегнової кістки визначається наявністю діа-, епі- та апофізарного осередків окостеніння, а 9-го грудного хребця – лише діафізарного. У кісткових органах переважає дрібновічкова губчаста кісткова тканина, а компактна (сітчастої будови) – виявляється лише в діафізі стегнової. Відносна площа осередків окостеніння у стегновій кістці досягає 67,8±1,08%, тоді як у 9-му грудному хребці – 68,7±0,83%. Кістковий мозок добових поросят чітко диференційований на остеобластичний (кісткоутворювальний), червоний (гемопоетичний) і жовтий (жировий), локалізація і структура кожного з яких визначається структурно-функціональними особливостями кісткової і хрящової тканини, як компонентів кровотворного мікрооточення. Остеобластичний кістковий мозок – це сукупність остеобластів, розташованих моношаром на поверхні балок, червоний – кровотворних клітин та скупчень їх у центрі вічок, а жовтий – жирових. Кісткова тканина органів універсального гемопоезу поділяється на губчасту первинну і вторинну та компактну. Вічка первинної губчастої кісткової тканини, яка знаходиться в зонах росту, сформовані хрящовими трабекулами, які покриті смужками незрілої кісткової тканини – остеоїдом і заповнені остеобластичним кістковим мозком. У дрібновічковій вторинній губчастій кістковій тканині, яка міститься в епіфізах (за винятком 9-го грудного хребця) і проксимальних та дистальних ділянках діафіза, переважає червоний кістковий мозок із поодинокими жировими клітинами, а в середньо- і великовічковій, що локалізується в середніх ділянках діафіза, міститься червоний кістковий мозок, серед якого зустрічаються як поодинокі ліпоцити, так і скупчення їх. У 9-му грудному хребці жирові клітини не виявляються. Компактна кісткова тканина утворена балками з ретикулофіброзної кісткової тканини, які формують вічка, заповнені пухкою волокнистою сполучною тканиною та кровоносними судинами. У 9-му грудному хребці вона відсутня.

Відносна площа остеобластичного кісткового мозку у стегновій кістці становить 8,79±0,33%, у 9-му грудному хребці – 9,74±0,23%, тоді як червоного – 34,68±0,59 і 31,96±0,38%, адипоцитів – у першій не перевищує 0,18±0,03% при значній варіабельності (V 55,33%). Відносна площа кісткової тканини у стегновій кістці складає 22,21±0,51%, у 9-му грудному хребці – 23,78±0,21%. Максимальна площа хрящової тканини спостерігається в 9-му грудному хребці (30,75±0,25%), а мінімальна – у стегновій кістці (29,61±0,44%).

Ступінь розвитку органів універсального гемопоезу зумовлює особливості структури тканин органів лімфоцитопоезу, серед яких найбільш анатомічно сформованим на момент народження є тимус. Його абсолютна маса становить 3,73±0,52 г, а відносна – 0,36±0,02%. Довжина лівої парної шийної частини тимуса (51,17±2,33 мм) вірогідно не відрізняється від правої (49,58±2,03 мм), а непарної шийної і грудної, порівняно з попередніми, менша майже у 2 рази (26,17±1,95 мм). Морфофункціональні особливості тканинних компонентів тимуса новонароджених поросят характеризуються значним розвитком лімфоїдної тканини (від 86,70±0,72 до 90,04±0,58%) та слабим – стромальних структур (від 9,96±0,57 до 13,30±0,72%) у різних його частинах. Причому, відносна площа мозкової зони в усіх частинах тимуса менша площі кіркової, співвідношення зон коливається від 1:3,5 (парна шийна і грудна) до 1:3,6 (непарна шийна). Аргірофільну строму паренхіми тимуса утворює сітка ретикулярних волокон – найбільш численних на межі зон. У кірковій зоні вони виявляються навколо судин і між ними, утворюючи середньо- і великовічкову сітку, а в мозковій – ідуть окремими волокнами, майже зникаючи в центрі.

У новонароджених поросят абсолютна маса селезінки складає 1,60±0,21 г, а відносна – 0,15±0,009%. Відносна площа сполучнотканинної строми селезінки становить 7,93±0,26%, а лімфоїдної тканини – 7,04±0,28%, переважну частину її складають периартеріальні лімфоїдні муфти – 7,03±0,28%, тоді як лімфоїдні вузлики без центрів розмноження – 0,007±0,002%, варіабельність яких є найбільшою (V 94,86%). Більшу частину площі селезінки становить червона пульпа – 85,03±0,43%. Ретикулярний остов периартеріальних лімфоїдних муфт представлений незначним шаром дрібновічкової сітки, розташованої навколо артерій, а лімфоїдних вузликів – нечітко вираженою середньовічковою рівномірною сіткою. Аргірофільні волокна червоної пульпи зібрані в пучки, які розташовані під різними кутами один до одного й утворюють великопетлисті сітки.

Найбільшу абсолютну масу серед соматичних лімфатичних вузлів має поверхневий шийний (0,18±0,01%), а вісцеральних – краніальний середостінний (0,03±0,003%), тоді як найменшу – нижньощелепний і підклубовий (0,13±0,02%) та селезінковий і клубово-ободовокишковий (0,02±0,003%). Відносна маса різних лімфатичних вузлів коливається в сотих і тисячних частках відсотка. Із соматичних лімфовузлів відносна площа лімфоїдної тканини найменша в поверхневому шийному (80,69±0,50%), а найбільша – у нижньощелепному (82,94±0,65%), серед вісцеральних – у селезінковому (84,23±0,61%) і краніальному середостінному (90,21±0,41%) відповідно. У соматичних лімфатичних вузлах у кірковій зоні переважає дифузна лімфоїдна тканина. Причому, відносна площа її менша, ніж мозкової, тоді як у вісцеральних – навпаки (рис. 1 і 2). Відносна площа лімфоїдних вузликів без центрів розмноження, як і з ними, у соматичних та вісцеральних лімфатичних вузлах має значні коливання, що найбільшою мірою виявляється в підклубовому (V = 28,53–57,24%) і клубово-ободовокишковому (V = 26,30–43,12%). Аналіз коефіцієнта кореляції показує, що в новонароджених поросят між тканинними компонентами органів кровотворення переважає слабкий і помірний зв’язок.

Рис. 1. Гістограма динаміки відносної площі тканинних компонентів поверхневого шийного лімфатичного вузла у поросят.

Морфогенез органів кровотворення новонароджених поросят характеризується високою варіабельністю кількісного і якісного взаємовідношення тканинних компонентів, динамікою абсолютної і відносної маси, а також лінійних показників, що зумовлюється особливостями їхнього внутрішньоутробного росту і розвитку.

У недорозвинених поросят (I) абсолютна маса стегнової кістки менша на 21,14%, а 9-го грудного хребця – на 15,22%, порівняно із середніми показниками. У ІІ і ІІІ групах поросят їх абсолютна маса, навпаки, значно зростає, порівняно з І групою. Особливістю остеогенезу стегнової кістки в недорозвинених поросят є наявність лише діафізарного і дистального епіфізарного, тоді як у II групі тварин – діафізарного і проксимального та дистального епіфізарних, а III – всіх основних і додаткових (апофізарного) осередків окостеніння. У 9-му грудному хребці у всіх тварин наявний лише діафізарний осередок окостеніння. Відносна площа осередків окостеніння стегнової кістки у поросят І групи зменшується на 2,78%, а 9-го грудного хребця – на 1,53%, тоді як у тварин II групи – збільшується на 3,39 і 2,10%, а III – на 5,47 і 2,60%.

Рис. 2. Гістограма динаміки відносної площі тканинних компонентів клубово-ободовокишкового лімфатичного вузла у поросят.

Структурно-функціональні особливості тканинних компонентів кісткових органів у поросят I групи зумовлені порушенням їх осифікації та характеризуються вірогідним (р < 0,001) збільшенням кількості остеобластичного кісткового мозку та хрящової тканини і, навпаки, зменшенням червоного кісткового мозку та кісткової тканини. У поросят же II і, особливо, III групи відносна площа остеобластичного кісткового мозку і хрящової тканини у стегновій кістці та 9-му грудному хребці зменшується, а червоного кісткового мозку та кісткової тканини – збільшується, що пояснюється більш інтенсивним пренатальним остеогенезом. У поросят II і III груп, порівняно з I, серед червоного кісткового мозку у великовічковій вторинній губчастій кістковій тканині стегнової кістки з’являються поодинокі жирові клітини, площа яких не перевищує 0,24±0,05 і 0,31±0,07%.

Абсолютна маса тимуса в поросят I групи зменшується (на 24,66%; V 21,55%), а II і III – збільшується (на 7,12 і 119,22%), порівняно з І. Відносна маса органа змінюється нерівномірно: вона має тенданцію до зростання в поросят I і III груп (на 0,02 і 0,04%) та зменшення у тварин II групи (на 0,05%). Форма, консистенція і колір тимуса в поросят подібні, лише в тварин I групи блідо-рожевий колір його набуває жовтуватого відтінку – за рахунок більш значного розвитку сполучнотканинної строми. У поросят I групи краніальні потовщення парних шийних частин розвинені слабо, а у тварин II і, особливо, III групи, вони виражені чітко і дещо виходять за межі яремних відростків потиличної кістки. У недорозвинених поросят в усіх частинах тимуса відносна площа сполучнотканинної строми збільшується, а лімфоїдної тканини – зменшується на 3,40–4,62% за рахунок як кіркової, так і мозкової зон часточок, що найбільш чітко спостерігається в непарній шийній частині (табл. 1). У поросят же II і III груп у різних частинах тимуса відносна площа сполучнотканинної строми зменшується, а лімфоїдної тканини – навпаки, збільшується. Співвідношення мозкової і кіркової зон у часточках різних частин тимуса значно коливається (1 : 3,0–1 : 4,0). У недорозвинених поросят у часточках межа між зонами виражена слабо, у мозковій зоні виявляються поодинокі дрібні тимічні тільця із стертою шаруватістю, порівняно із тваринами II і, особливо, III груп.

Таблиця 1 – Динаміка тканинних компонентів непарної шийної частини тимуса у поросят, у процентах

Вік (доба),

групи
тварин | Сполуч-нотка-нинна строма | V,% | Лімфоїд-на тка-нина | V,% | Кіркова зона | V,% | Мозко-ва зона | V,% | Мозково-кіркове

співвідн.

1-а | Середнє | 9,96±

0,57 | 19,0 | 90,04±

0,58 | 2,10 | 70,39±

0,69 | 3,25 | 19,65±

0,53 | 8,95 | 1:3,6

I | 14,58±

0,66*** | 7,83 | 85,42±

0,66*** | 1,34 | 68,03±

1,26 | 3,20 | 17,38±

1,01 | 10,05 | 1:3,9

II | 7,73±

0,66*** | 17,08 | 92,27±

0,66*** | 1,43 | 70,68±

1,09 | 3,08 | 21,59±

0,77* | 7,13 | 1:3,3

III | 7,49±

0,64*** | 12,05 | 92,51±

0,64*** | 0,98 | 73,06±

1,01* | 1,95 | 19,45±

0,75 | 5,44 | 1:3,8

5-а | 8,17±

0,79 | 19,34 | 91,83±

0,79 | 1,72 | 69,43±

2,31 | 6,65 | 22,40±

1,61 | 14,38 | 1:3,1

10-а | 7,32±

0,52 | 12,29 | 92,68±

0,52 | 0,97 | 69,27±

1,90 | 4,75 | 23,41±

2,34 | 17,29 | 1:3,0

15-а | 11,47±

0,25 | 3,07 | 88,53±

0,25*** | 0,40 | 69,42±

1,20 | 2,44 | 19,11±

1,35 | 9,96 | 1:3,6

20-а | Середнє | 14,40±

0,51** | 7,93 | 85,60±

0,51** | 1,33 | 61,11±

0,61*** | 2,24 | 24,49±

0,70* | 6,40 | 1:2,5

I | 16,07±

0,71 | 6,23 | 83,93±

0,71 | 1,19 | 60,92±

0,26 | 0,60 | 23,01±

0,73 | 4,47 | 1:2,6

II | 12,73±

0,47* | 5,21 | 87,27±

0,47* | 0,76 | 61,30±

1,25 | 2,88 | 25,97±

1,15 | 6,24 | 1:2,4

Абсолютна маса селезінки в поросят I групи зменшується на 28,13%, у тварин II – зростає на 28,70%, а III – на 109,57%, тоді як відносна – майже не змінюється. У недорозвинених поросят селезінка не торкається печінки і не доходить до сухожилкового центру діафрагми. У поросят I групи спостерігається вірогідне (р < 0,05) зменшення відносної площі як сполучнотканинної строми, так і лімфоїдної тканини селезінки, тоді як у II і III групах кількість цих структур збільшується. Причому, у поросят I і II груп біла пульпа представлена лише дифузною лімфоїдною тканиною, яка зосереджена в периартеріальних лімфоїдних муфтах; лімфоїдні вузлики відсутні. Характерно, що в поросят III групи серед дифузної лімфоїдної тканини з’являються поодинокі невеликі кулеподібні скупчення лімфоцитів без центрів розмноження, відносна площа яких не перевищує 0,03±0,006% (V 28,20%). Дослідження структури ретикулярного остова цих утворень вказує на початок формування первинних лімфоїдних вузликів.

У недорозвинених поросят серед соматичних лімфатичних вузлів спостерігається значне зменшення абсолютної маси підклубового і нижньощелепного, а у тварин із середнім і високим організменим статусом вона, навпаки, збільшується, особливо підклубового, порівняно з I групою. У поросят I групи серед соматичних лімфовузлів найбільш суттєво зменшується відносна площа лімфоїдної тканини нижньощелепного (на 3,37%), а найменше – поверхневого шийного (на 0,57%), тоді як сполучнотканинної строми – збільшується на 1,34–3,19%, порівняно із середніми показниками. У поросят II групи відносна площа сполучнотканинного остова зменшується на 2,51–3,43%, а лімфоїдної тканини – найменш виражено збільшується в поверхневому шийному (на 1,03%), а найбільшою мірою – у нижньощелепному (на 4,90%). Ще більш суттєво зростає відносна площа лімфоїдної тканини в лімфовузлах поросят III групи – на 0,57–5,31%, особливо в нижньощелепному, та знижується – сполучнотканинної строми (на 1,2–3,6%). У соматичних лімфовузлах серед дифузної лімфоїдної тканини в недорозвинених поросят кількість лімфоїдних вузликів як із центрами розмноження, так і без них зменшується, а у II і III групах тварин – зростає.

Морфофункціональний статус органів кровотворення 5-добових поросят

У 5-добових поросят зміни паренхіматозних і стромальних компонентів в органах кровотворення помірні і мають переважно кількісний характер. Абсолютна маса стегнової кістки зростає в них на 23,83%, тоді як 9-го грудного хребця – на 23,91% при значних індивідуальних коливаннях (V 36,84%), а відносна – незначно зменшується, порівняно з новонародженими. У стегновій кістці виявляються всі осередки окостеніння, а в 9-му грудному хребці – лише діафізарний (епіфізи хрящові). Компактна кісткова тканина також відсутня. Відносна площа осередків окостеніння стегнової кістки збільшується на 5,45% (р < 0,01), а 9-го грудного хребця – на 1,87%. Вірогідне (р < 0,001) збільшення відносної площі червоного кісткого мозку (на 3,17–4,89%) і кісткової тканини (на 1,11–3,36%) та зменшення остеобластичного кісткового мозку (на 1,55–2,79%) і хрящової тканини (на 1,47–4,87%), що проявляється більшою мірою в стегновій кістці, вказують на початок перетворення морфоембріональних структур у кісткових органах у морфофункціональні.

Абсолютна маса тимуса зростає лише на 2,68%, тоді як відносна – зменшується на 0,1% (р < 0,05). В усіх же часточках різних частин тимуса виявляється збільшення відносної площі лімфоїдної тканини та зменшення сполучнотканинної строми – на 0,82–1,9%. Крім того, відносна площа мозкової зони дещо зростає, а кіркової, навпаки, зменшується, співвідношення їх становить 1 : 2,8 – 1 : 3,1.

Абсолютна маса селезінки збільшується на 77,5% (V 43,66%), а відносна – на 0,05% (р < 0,05). У селезінці відносна площа лімфоїдної тканини, як і сполучнотканинної строми, збільшується, первинних лімфоїдних вузликів, що формуються на основі периартеріальних лімфоїдних муфт, вірогідно зростає (р < 0,001) на 0,05%.

Серед соматичних лімфовузлів найбільш суттєво збільшується абсолютна маса нижньощелепного (р < 0,05), а найменше – підклубового (р > 0,05), тоді як вісцеральних – селезінкового і клубово-ободовокишкового. У соматичних лімфатичних вузлах відносна площа лімфоїдної паренхіми найбільшою мірою (р < 0,001) збільшується в нижньощелепному, а найменшою – в підклубовому. Кількість лімфоїдних вузликів серед дифузної лімфоїдної тканини вірогідно (р < 0,001) зростає в нижньощелепному лімфатичному вузлі, особливо без центрів розмноження. У вісцеральних лімфовузлах найбільш значне (р < 0,001) збільшення лімфоїдної тканини відбувається в селезінковому, а найменшим воно є в краніальному середостінному. Зменшення сполучнотканинної строми найбільшою мірою проявляється у клубово-ободовокишковому лімфатичному вузлі. У лімфоїдній паренхімі різних лімфатичних вузлів значно зростає відносна площа кіркової зони (на 17,39–36,4%; р < 0,001) та знижується – мозкової (на 11,44–30,02%; р < 0,001). Кількість вузликової лімфоїдної тканини серед дифузної в кірковій зоні збільшується незначною мірою (на 0,15–1,09%). Корелятивний зв’язок набуває зворотного характеру, а за силою коливається від слабкого до тісного.

Морфофункціональний статус органів кровотворення 10-добових поросят

З віком у 10-добових поросят в органах кровотворення трансформація тканинних структур дещо сповільнюється. Абсолютна маса стегнової кістки зростає на 25,2%, а 9-го грудного хребця – на 27,19%, тоді як відносна – суттєво не змінюється, порівняно із 5-добовими тваринами. Особливості остеогенезу характеризуються попередньою кількістю раніше сформованих осередків окостеніння, але їх відносна площа збільшується (на 2,43%). У кісткових органах переважає дрібновічкова губчаста кісткова тканина. Структура компактної кісткової тканини стегнової кістки не має суттєвих змін, а в 9-му грудному хребці на дорсальній і вентральній поверхнях тіла вона з’являється спершу у вигляді смужки підвищеної рентгенощільності. Для динаміки тканинних компонентів стегнової кістки характерним є вірогідне (р < 0,05) зменшення кількості остеобластичного і червоного кісткового мозку при одночасному зростанні відносної площі адипоцитів на 1,74% (р < 0,001). У 9-му грудному хребці в подальшому відносна площа остеобластичного кісткового мозку знижується (р < 0,01) і підвищується – червоного (р < 0,001).У центрі діафізу вперше з’являються окремі жирові клітини (0,35±0,15%; V = 74,14%), що вказує на початковий етап перетворення гемопоетичного кісткового мозку у жовтий. Кількість кісткової тканини, як структури мікрооточення для червоного кісткового мозку у кісткових органах, незначно зростає, тоді як хрящової – зменшується.

Структура органів лімфоцитопоезу також змінюється незначною мірою. Абсолютна маса тимуса збільшується на 16,71%, а відносна, навпаки, має тенденцію до зменшення на 0,02%. Структурно-функціональні перетворення лімфоїдної паренхіми в різних частинах тимуса відзначаються незначним її збільшенням за рахунок мозкової зони.

Абсолютна маса селезінки, як і відносна, на відміну від тимуса, вірогідно (р < 0,05 і р < 0,01) збільшуються. Відносна площа сполучнотканинної строми зменшується, а лімфоїдної тканини – збільшується (р < 0,001). Кількість лімфоїдних вузликів, що перебувають у стадії формування, зростає (табл. 2). Серед соматичних лімфовузлів найбільшою мірою зростає абсолютна маса нижньощелепного (на 59,09%), а найменшою – поверхневого шийного (на 35,0%), тоді як серед вісцеральних – селезінкового (на 133,33%; p < 0,01) та краніального середостінного (на 33,33%). У різних соматичних лімфатичних вузлах водночас із збільшенням відносної площі паренхіматозних структур дифузна лімфоїдна тканина кіркової зони трансформується у вузликову, яка утворює їх конгломерати (переважно з центрами розмноження), що є особливо характерним для нижньощелепного лімфовузла. У вісцеральних лімфовузлах кількість лімфоїдних вузликів серед дифузної лімфоїдної тканини значно зростає, особливо в селезінковому (на 3,55%; р < 0,05) і клубово-ободовокишковому (на 4,05%; р < 0,001), у тому числі із центрами розмноження (на 0,14–4,05%). Переважає тісний позитивний та взаємозворотний від помірного до тісного корелятивний зв’язок.

Таблиця 2 – Динаміка відносної площі тканинних компонентів селезінки у поросят, у процентах

Вік (доба), групи
тварин | Сполуч-нотканинна строма | V, % | Лімфоїд-на тканина | V, % | Периартеріальні лімфоїдні муфти | V, % | Лім-фоїдні вузлики | V, % | Червона пульпа | V, %

1-а | Серед-нє | 7,93±

0,26 | 10,89 | 7,04±

0,28 | 13,20 | 7,03±

0,28 | 13,22 | 0,007±
0,002 | 94,86 | 85,03±

0,43 | 1,68

I | 7,25±

0,42 | 10,02 | 5,73±

0,41* | 12,38 | 5,73±

0,41* | 12,38–– | 87,01±

0,68* | 1,35

II | 7,91±

0,42 | 10,62 | 7,85±

0,37** | 9,43 | 7,85±

0,37** | 9,43–– | 84,24±

0,47* | 1,12

III | 8,87±

0,55 | 8,74 | 7,44±

0,66 | 12,51 | 7,41±

0,66 | 12,56 | 0,03±

0,006 | 28,2 | 83,70±

1,14 | 1,92

5-а | 8,56±

0,43 | 10,05 | 7,16±

0,21 | 5,87 | 7,10±

0,20 | 5,63 | 0,06±

0,006*** | 20,00 | 84,28±

0,40 | 0,95

10-а | 7,85±

0,35 | 7,71 | 9,20±

0,32*** | 6,02 | 9,12±

0,31*** | 0,06 | 0,09±

0,02 | 38,44 | 82,95±

0,40 | 0,83

15-а | 7,98±

0,47 | 8,30 | 9,58±

0,20 | 2,94 | 9,40±

0,21 | 3,15 | 0,18±

0,02* | 15,67 | 82,45±

0,43 | 0,74

20-а | Середнє | 11,95±

0,81** | 15,18 | 9,98±

0,22 | 4,94 | 9,77±

0,22 | 5,04 | 0,20±

0,02 | 22,40 | 78,08±

0,69*** | 1,98

I | 12,27±

1,42 | 16,32 | 9,40±

0,36 | 5,40 | 9,23±

0,35 | 5,35 | 0,17±

0,06 | 49,76 | 78,32±

1,23 | 2,21

II | 11,62±

0,93 | 11,28 | 10,55±

0,21 | 2,81 | 10,31±

0,22 | 3,01 | 0,23±

0,02 | 12,26 | 77,83±

0,74 | 1,34

Морфофункціональний статус органів кровотворення 15-добових поросят

Зміни структури паренхіматозних і стромальних компонентів органів гемопоезу 15-добових поросят також є незначними. Абсолютна маса стегнової кістки збільшується на 15,69%, тоді як 9-го грудного хребця – лише на 8,28% при низькій варіабельності (V = 1,80%), а відносна – майже не змінюється, порівняно з 10-добовими тваринами. У кісткових органах відбувається подальша осифікація їх, яка супроводжується збільшенням відносної площі раніше сформованих осередків окостеніння: у стегновій кістці – на 0,72%, 9-му грудному хребці – на 0,35%. Динаміка тканинних компонентів у кісткових органах відзначається поступовим зростанням відносної площі червоного кісткового мозку і кісткової тканини. Відносна площа остеобластичного кісткового мозку і хрящової тканини при цьому вірогідно (р < 0,01) зменшується.

Абсолютна маса тимуса збільшується на 0,45%, а відносна, навпаки, має тенденцію до зменшення на 0,02%. У різних його частинах відносна площа лімфоїдної тканини менша, а сполучнотканинної строми – більша на 0,94–4,15%. За рахунок зменшення мозкової зони і збільшення кіркової співвідношення їх знову змінюється. Межа між зонами стає більш чіткою, а в мозковій – зростає кількість тимічних тілець із добре вираженою шаруватістю.

Для селезінки характерним є збільшення абсолютної маси на 18,22%. Відносна площа лімфоїдних вузликів серед дифузної лімфоїдної тканини збільшується на 0,09% (р < 0,05). Серед соматичних лімфовузлів найбільш значним є зростання абсолютної маси підклубового (на 10,0%), а найменшим – нижньощелепного (на 2,86%), тоді як серед вісцеральних – селезінкового (на 57,14%) та краніального середостінного (на 25,0%). У різних соматичних і вісцеральних лімфатичних вузлах поряд із незначними кількісними змінами лімфоїдної тканини виявляється ріст її вузликової форми, який найбільш вираженим є у клубово-ободовокишковому (на 6,13%), а найменшим – у нижньощелепному (на 0,19%). Серед соматичних лімфовузлів максимальне зростання лімфоїдних вузликів із центрами розмноження спостерігається в нижньощелепному (на 4,09%), а мінімальне – у підклубовому (на 0,04%), тоді як серед вісцеральних – у клубово-ободовокишковому (на 3,01%) і селезінковому (на 2,61%; р < 0,05). Взаємозв’язок між тканинними компонентами органів кровотворення переважно значний і тісний позитивний та слабкий, значний і тісний негативний.

Морфофункціональний статус органів кровотворення 20-добових поросят

У 20-добовому віці, з появою вільної соляної кислоти в шлунку, як і при народженні, найбільш чітко проявляється неодинаковий ріст і розвиток поросят.

У поросят, жива маса яких за 20 діб життя зростає у 3,37 рази і відповідає породним показникам (II група), абсолютна маса стегнової кістки збільшується у 2,7 рази, а відносна – має тенденцію до зменшення на 0,1%. Кількість червоного кісткового мозку зростає на 3,99%, кісткової тканини – на 6,42%, а остеобластичного кісткового мозку і хрящової тканини, навпаки, зменшується на 5,13 і 6,58%. У недорозвинених поросят жива маса за 20 діб життя зростає лише у 2,12 рази (I група), а в органах кровотворення спостерігається затримка трансформації морфоембріональних структур у морфофункціональні. Абсолютна маса стегнової кістки зростає в 1,8 рази, а відносна – незначно зменшується. У стегновій кістці відносна площа остеобластичного кісткового мозку майже відповідає добовим показникам, як і хрящової тканини, тоді як червоного кісткового мозку менша на 0,98%, а кісткової тканини – більша на 1,8%.

У розвинених поросят абсолютна маса тимуса збільшується в 1,7 рази, а відносна – зменшується на 0,17%. Структурні зміни тканинних компонентів у різних його частинах проявляються зменшенням відносної площі лімфоїдної тканини та збільшенням строми (на 2,28–2,77%). При цьому кількість лімфоїдної тканини мозкової зони збільшується, а кіркової – зменшується і співвідношення їх звужується. У недорозвинених поросят абсолютна маса тимуса зменшується в 1,3 рази, а відносна – на 0,21%. В усіх його частинах ще більшою мірою знижується відносна площа лімфоїдної тканини та збільшується сполучнотканинної строми (на 2,33–6,11%) – в основному за рахунок кіркової зони, особливо в непарній шийній частині (на 9,76%). Мозково-кіркове співвідношення зон звужується до 1 : 2,3 – 1 : 2,6.

У поросят з масою тіла, яка відповідає породним показникам, абсолютна маса селезінки зростає в 6,3 рази, а відносна – на 0,15%. Відносна площа сполучнотканинної строми збільшується на 3,69%, а лімфоїдної тканини – на 3,51%. Відносна площа лімфоїдних вузликів зростає на 0,22%. Серед соматичних лімфатичних вузлів найбільшою мірою зростає абсолютна маса нижньощелепного (у 3,6 рази), а найменшою – поверхневого шийного (у 2,3 рази), тоді як серед вісцеральних – селезінкового (у 6 разів) і краніального середостінного (у 2,3 рази). Відносна площа лімфоїдної тканини в соматичних лімфовузлах збільшується на 5,32–10,64%, у тому числі з центрами розмноження – на 1,68–9,21%, тоді як без них – на 0,77–1,98%, що найбільшою мірою проявляється в нижньощелепному лімфатичному вузлі, а найменше – у поверхневому шийному. У вісцеральних лімфатичних вузлах відносна площа паренхіми збільшується на 2,79–8,27%. Серед дифузної лімфоїдної тканини відбувається інтенсивне формування лімфоїдних вузликів, особливо з центрами розмноження (на 4,81–8,84%), що максимально проявляється