КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

Тимчишин Галина Василівна

УДК 581.912.42: 581. 9: 581.

9: 581. 5: :581. 522.4:581.

54:581.16

Біологія та особливості культури рододендронів

(Rhododendron L.) на Західному Поділлі

03.00.05. – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2003

Дисертація є рукописом

Робота виконана у Ботанічному саді Львівського національного

університету імені Івана Франка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Гревцова Ганна Терентіївна,

Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна Київського

національного університету імені Тараса Шевченка,

провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Чопик Володимир Іванович,

Київський національний університет імені Тараса Шевченка,

провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор

Кохно Микола Арсенійович,

провідний науковий співробітник Національного

ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України

Провідна установа: Чернівецький державний університет

імені Ю.Федьковича, кафедра ботаніки, м. Чернівці

Захист дисертації відбудеться “_23__” ___вересня____ 2003 р. о __14__ годині

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.001.14 Киівського

національного університету імені Тараса Шевченка за адресою:

03127, м. Київ, просп. Глушкова, 2, корпус 12, біологічний факультет, конференцзал.

Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського

національного університету імені Тараса Шевченка,

вул. Володимирська,58.

Автореферат розіслано 11 липня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Молчанець О.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Рід Rhododendron L. – один з найчисленніших у родині вересових (Ericaceae DC.). У світовій флорі налічується 1000-1300 видів даного роду. У природних умовах України зростають лише два види рододендрона: у високогір’ї Карпат – рідкісний вид, занесений до Червоної книги України Rh.kotschyi Simonk. (Чопик, 1976; Сытник, Шеляг-Сосонко, и др., 1988; Червона книга України, 1996) і релікт третинної флори Українського Полісся Rh.luteum Sweet (Барбарич, 1962). Серед викопних решток флори Передкарпаття виявлено Rh.borsescens Рор. (Шварeва, 1970; 1978; 1983). Отже, види роду Rhododendron L. в Україні становлять науковий і практичний інтерес як високодекоративні красивоквітуючі рослини. Проте їх біологічні особливості та способи вирощування у масовій культурі мало відомі в Україні. У зв’язку з цим вивчення біології та особливостей культури рододендронів є актуальною темою. Актуальною є також проблема охорони реліктових рідкісних і малопоширених видів роду Rhododendron L., збереження генофонду і біологічного їх різноманіття природних флор шляхом інтродукції в ботанічні сади. Рододендронам, як високодекоративним рослинам, притаманні лікувальні властивості, вони містять дубильні та ефіро-олійні речовини (Александрова, 1975; Ботяновський, 1981; Кондратович, 1981). В озелененні населених пунктів Західного Поділля рододендрони трапляються рідко. Інформація про застосування рододендронів та їх асортименту рододендронів для озеленення практично відсутня. Тому це питання є актуальним.

Мета і задачі досліджень. Мета досліджень полягала у науковому обґрунтуванні можливостей збагачення флористичних ресурсів України і регіону Західного Поділля інтродукованими видами рододендрона; розробці основ агротехніки їх вирощування; виявленні потенційних можливостей інтродукції і визначенні інтегральної оцінки видів; відборі перспективних видів з метою використання у декоративному садівництві.

Для досягнення цієї мети було поставлено такі задачі:

створити колекцію видів роду Rhododendron L.

проаналізувати результати основних досліджень біології, екології та систематики видів роду Rhododendron L.;

провести систематичний аналіз інтродукованих у ботсаду ЛНУ ім. Ів. Франка рододендронів за сучасною системою;

вивчити біологічні особливості рододендронів у зв'язку з екологічною адаптацією;

провести аналіз результатів досліджень карпатського виду Rh. kotschyi Simonk.;

визначити оптимальний склад компонентів субстрату для культивування рододендронів та підготувати практичні рекомендації щодо вирощування їх в умовах Західного Поділля;

провести інтегральну оцінку інтродукованих видів Rhododendron L. і визначити асортимент економічно вигідних рослин для потреб озеленення.

Об'єкт досліджень – 96 таксонів рододендронів з колекції Ботанічного саду Львівського національного університету імені Івана Франка.

Предмет дослідження – біологічні особливості, інтродукція, культивування та перспективи використання видів роду Rhododendron L.

Методи досліджень. Види роду Rhododendron L. досліджувались методами кліматичних аналогів, філогенетичних родових комплексів; особливості біології вивчали польовими, лабораторними та цитологічними методами.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в Україні узагальнено світову таксономію роду Rhododendron L. і наведено (у додатках) сучасну систему за літературними джерелами. Вперше в західних областях України в умовах Західного Поділля вивчено реакцію рододендронів на дію абіотичних факторів та створено найбільшу в регіоні колекцію цих рослин, яка включає 96 таксонів. Вперше досліджено лабораторну схожість насіння перспективних для культури видів з використанням насіння місцевої репродукції. Розроблено еколого-біологічне обгрунтування асортименту рододендронів для потреб озеленення в регіоні. Вперше встановлено, що метамерною будовою пагони рододендронів різних груп і серій характеризуються добре вираженою однотипністю, а поздовжня симетрія річних генеративних пагонів, особливості будови річного генеративного пагона, морфологічні параметри довжини листка, довжини і ширини листкової пластинки видів роду Rhododendron є видоспецифічними ознаками і можуть бути використані як об'єктивний критерій при вивченні таксономії даного роду. Будову річного пагона проілюстровано оригінальними рисунками. Вперше проведено цитологічні дослідження розвитку генеративних органів для 14 видів рододендронів на початкових фазах органогенезу. Вперше проведена інтегральна оцінка інтродукції рододендронів у регіоні досліджень та визначено напрямки їх використання.

Практичне значення отриманих результатів. Асортимент декоративних деревних рослин у районі досліджень і в Україні збільшено на 96 таксонів. З використанням місцевих субстратів розроблено агротнхніку вирощування та культивування рододендронів. Садивний матеріал та насіння передано господарствам зеленого будівництва, ботанічним садам, що засвідчено актами впровадження.

Для ландшафтних парків, ботанічних садів запропоновано варіанти декоративних композицій з участю листопадних, напіввічнозелених та вічнозелених рододендронів. Колекція рододендронів служить навчальною базою для студентів Львівського національного університету ім. І. Франка, Українського державного лісотехнічного університету (курсові та дипломні роботи, екскурсії, практичні заняття) і є пізнавально-просвітницьким осередком для мешканців і гостей м.Львова, Львівської області та України.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота, виконана автором є самостійним завершеним дослідженням. Проаналізовано сучасну зарубіжну та вітчизняну літературу з питань систематики роду. Створено колекцію рододендронів з 96 таксонів. Вивчено особливості росту і розвитку, цвітіння та плодоношення, закономірності будови річного генеративного пагона проілюстровані оригінальними авторськими рисунками. Досліджено формування генеративної сфери на початкових етапах органогенезу. Для карпатського виду Rh.kotschyi проведено досліди з насіннєвим розмноженням. Виконано камеральне опрацювання зібраного матеріалу. У проведенні лабораторних і польових досліджень та при написанні спільних статей частка автора становить 85%. Права співавторів не порушено.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконували відповідно до тематичного плану держбюджетних тем Ботанічного саду Львівського національного університету ім. Ів. Франка: “Вивчити еколого-біологічні особливості перспективних для зеленого будівництва в умовах західних областей України нових видів аборигенної та інтродукованої флори і розробити оптимальні способи їх вирощування”, № держ. реєстр. 01.87.0004955; ”База даних еколого-біологічних властивостей малопоширених рослин та їх використання для оптимізації навколишнього середовища заходу України”, № держ. реєстр. 0193U001333; “Біологічні особливості збереження рідкісних деревно-чагарникових рослин західних областей України шляхом їх інтродукції”, № держ. реєстр. 0102U00637.

Апробація результатів досліджень. Основні матеріали дисертації доповідалися і обговорювалися на: IV Всесоюзній нараді “Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов” (Новосибірськ, Росія, 1974); Всесоюзній конференції “Биологические закономерности изменчивости и физиология приспособления интродуцированных растений” (Чернівці, Україна, 1977); Всесоюзній нараді “Вопросы теории и практики семеноведения” (Мінськ, Білорусь, 1977); Всесоюзній конференції “Проблемы изучения и использования в народном хозяйстве растений природной флоры” (Москва, Росія, 1979); “Эколого-экономические и правовые проблемы охраны окружающей среды” (Львів, Україна, 1983); VIII Всесоюзній нараді “Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов” (Москва, Росія, 1987); Республіканській науковій конференції “Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира”, присвяченій 150-річчю Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна Київського університету (Київ, Україна, 1989); IX Всесоюзній нараді з насіннєзнавства інтродуцентів “Репродуктивная биология интродуцированных растений” (Умань, Україна, 1991); Республіканській конференції “Вопросы теории и практики защиты интродуцированных растений от вредителей, болезней и сорняков” (Київ, Україна, 1991); Науково-практичній конференції “Лісова селекція, насінництво та інтродукція в українських Карпатах” (Івано-Франківськ, Україна, 1993); Республіканській науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії” (Київ – Львів, Україна, 1994); “Старовинні парки і проблеми їх збереження” (Умань, Україна, 1996); Міжнародному семінарі “Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології та озеленення населених місць” (Львів, Україна, 1998); Міжнародній конференції “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі” (Львів, Україна, 1998); Науковій конференції, присвяченій 160-річчю Ботанічного саду ім.акад.О.В.Фоміна “Роль ботанічних садів у збереженні рослинного різноманіття” (Київ, Україна, 1999); Міжнародній науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах дендропарках Євразії” (Полтава, Україна, 2000); XI з’їзд УБТ (Харків, Україна, 2001); XXXII Zjazd Polskich Ogrodow Botanicznych Bolestzaszyce 7-8 czerwieс 2001; а також на наукових конференціях ЛНУ (1986 – 2000).

Публікації. Основні результати досліджень за темою дисертації опубліковано у 24 наукових працях, у тому числі: 4 статті у фахових наукових журналах, перелік яких затверджений ВАК України; матеріалах XXXII Zjazd Polskich Ogrodow Botanicznych Bolestzaszyce; 19 – у матеріалах конференцій, з’їздів та рекомендації.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, практичних рекомендацій, висновків, списку використаних літературних джерел, який містить 206 найменувань (з них 53 латиницею), додатків – всього 306 сторінок. Текстова частина викладена на 132 сторінках комп’ютерного набору, проілюстрована 39 таблицями, 128 рисунками і фотографіями. Додатки: А – акти впровадження; Б – видовий склад роду Rhododendron L.; В, Д, Л, – результати статистичної обробки; М – метеорологічні показники району досліджень.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Система роду Rhododendron L., його поширення та особливості екології

Ботанічна характеристика. Рід Rhododendron L. включає 1000-1300 видів. Це вічнозелені, напіввічнозелені, листопадні чагарники, чагарнички, іноді невисокі дерева. Пагони голі, опушені або з лускоподібними залозками. Квіткові бруньки верхівкові, інколи бокові. Квітки зібрані в щиткоподібні або зонтикоподібні суцвіття, рідше поодинокі або парні. Плід – багатонасіннєва п’ятигніздна коробочка.

Систематичний огляд. Наведено огляд літературних даних щодо становлення та розвитку системи і класифікації видів Rhododendron L. Вперше 9 видів цього роду було описано К. Ліннеєм у 1753 році. Відомі системи класифікації роду: Stivenson, 1947; Rehder, 1949; Hеft,1953; Krussmann, 1978 та останні: Н. Davidian, 1982, 1987, 1992, 1995; М. Knellеr, 1995; P Cox, E. Cox, 1997. У нашій роботі ми дотримувалися системи Н. Davidian. Вона полягає у розподілі представників роду на природні групи: лускаті – Lepidotе, нелускаті – Elepidote.

Екологічні умови та поширення видів. Рододендрони поширені у північній півкулі в областях холодного та помірного клімату з підвищеною вологістю повітря та значною кількістю атмосферних опадів. Ростуть у гірських лісах, на схилах у субальпійському і альпійському поясах гір, у тундрі, на узбережжях морів і океанів. Центром походження роду Rhododendron L. вважають Китай і Японію (Шаталіна, 1966; Вальтер, 1982; Seithe, 1962).

Порівняльний аналіз кліматичних умов району інтродукції та природних ареалів видів рододендрон. У порівняльний аналіз входили: середньорічна температура повітря, абсолютний максимум і мінімум температур, середньорічна відносна вологість повітря та річна кількість сонячного сяяння. Встановлено, що кліматичні умови району інтродукції наближені до умов природного поширення.

Деякі аспекти історії інтродукції рододендронів. Найбільші і найбагатші колекції рододендронів виникли в Англії в середині ХVІІ століття. Вологий клімат Британських островів сприяв вирощуванню та поширенню рододендронів. З Англії вони стали проникати на Європейський континент, передусім, у Бельгію, Голландію, Німеччину та Францію. В Україні в 20-30-х роках ХХ століття було введено в культуру два аборигенні види: Rh.luteum Sweet, Rh.kotsсhyi Simonk. Інтенсивна інтродукція рододендронів почалась з кінця 60-х і початку 70-х років минулого століття і триває дотепер у ботанічних садах Київського, Львівського, Ужгородського, Чернівецького університетів, національного Ботанічного саду НАНУ та дендропарку “Софіївка”. Перші узагальнені відомості про видовий склад культивованих рододендронів в Україні викладені в роботах М.А. Кохна та ін. (1986, 1987, 2001).

ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об’єктами досліджень були 84 види, 2 різновиди, 3 форми, 3 гібриди, 4 культивари, сіянці та дорослі рослини 8 – 40-річного віку, які належать до різних систематичних груп і походять з численних природних ареалів. В групу Lepidote входять 8 cерій і 5 підсерій (24 види), Elepidote – 13 серій і 14 підсерій (60 видів). Ботанічні описи інтродуцентів наведено за живими зразками. Таксономічний склад колекції уточнювався в період цвітіння за Р.Я. Кондратовичем, 1981; Dоstavkova, 1981; H.Davidian, 1982; 1989; 1982; 1995; M.Kneller, 1995; A.Cox, E.Cox, 1997; A.Rehder, 1949; G.Krussmann, 1978. Інтродукція представників роду Rhododendron L. проведена в період 1973 – 2003 років методами кліматичних аналогів Майра (1909), агрокліматичних аналогів Г.Т. Селянінова (1937); філогенетичних родових комплексів Ф.М. Русанова (1950). Сезонні ритми росту і розвитку вивчали за методикою фенологічних спостережень у ботанічних садах колишнього СРСР (1975). Ступінь зимостійкості рослин визначали візуально, оцінювали за семибальною шкалою П.І Лапіна і С.В. Сиднєвої (1973) у модифікації І.Є.Ботяновського (1986), поздовжню симетрію річних пагонів – за методикою Й.М.Берка і Б.І.Козія (1989). Довжину міжвузлів вимірювали у 20 – 25-разовій повторності за допомогою мікроскопа МБС-1. Особливості розвитку генеративних органів на початкових фазах органогенезу вивчали за класичною цитологічною методикою З.П.Паушевої (1980). Квіткові бруньки фіксували у суміші Карнуа (6:3:1), фарбування зрізів виконували гематоксиміном за Гейденгайном, зрізи виготовляли товщиною 5 – 7 мкм. Постійні препарати аналізували під мікроскопом МБИ-3. Пилок пророщували за методикою Д. Транковського (1929), І.Н.Голубінського (1974) у 1, 5, 10, 15 % розчинах сахарози і тих самих розчинах з додаванням 0,01% розчину борної кислоти. Довжину пилкових трубок вимірювали окуляр-мікрометром. Початкові етапи органогенезу встановлювали за Д. Куперман (1977). Форму листків та квіток визначали за Н.Davidian (1982, 1989, 1992, 1995), суцвіть – за О.О.Федоровим та З.Т.Артюшенко (1979). Колір квіток та суцвіть встановлювали за шкалою А.С.Бондарцева (1964). Рясність цвітіння – за О.Г. Головачем (1980). Оцінювали декоративність рододендронів за 100-бальною шкалою Я.Д. Комар-Темної (1997). Продуктивність плодоношення визначали методом суцільного збору згідно з “Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов” (1980). Чистоту насіння, відбір наважок для аналізу, якість насіння визначали за Ю.М. Дебринюком та ін. (1998). Масу 1000 насінин визначали за ГОСТ 13056. 6-75. Розміри плодів вимірювали штанген-циркулем, розміри насіння вимірювали за допомогою мікроскопа МБС–1. Насіннєве розмноження вивчали шляхом закладання лабораторних і польових дослідів за методичними розробками (Александрова, 1975, 1986, 1989; Ботяновский, 1981, 1986; Зарубенко, 1984, 1987, 1992; Кондратович, 1973, 1976, 1981, 1982; Berg, Heft, 1969, 1979; Czekalski, 1983; Dostavkovа, 1981). Оцінку проростків здійснювали за методикою П.Веллингтона (1973). Вегетативне розмноження проводили здерев’янілими живцями в закритому грунті та відсадками на дослідних ділянках у відкритому грунті. При цьому користувалися методичними рекомендаціями (Комиссаров, 1964; Турецкая, Поликарпова, 1968; Радищев, 1972; Ботяновский, 1981; Кондратович, 1981; Александрова, 1987, 1989; Александрова, Зарубенко, 1991; Berg, Heft, 1979; Hamilton, Gidcomb, 1980; Wels, 1982; Hill, 1985). Посухостійкість оцінювали за шкалою С.С.П’ятницького (1961). Оцінку перспективності інтродукції рододендронів на Західному Поділлі проведено за методикою П.І.Лапіна, С.В.Сіднєвої (1973). Кислотність грунту визначали за допомогою індикатора кислотності “ИКП-Дельта”. Статистичну обробку отриманих даних проводили за методикою Г.М.Зайцева (1981, 1984).

МОРФОСТРУКТУРНІ ТА Біологічні особлівості РОДОДЕНДРОНІВ У ЗВЯЗКУ З АДАПТАЦІЄЮ ДО УМОВ ІНТРОДУКЦІЇ

Річний пагін, його будова. Річні пагони рододендронів залежно від виду та умов зростання мають значні відмінності за морфологічною будовою та біологічними властивостями. Вони можуть бути: короткими (завдовжки 2–3 см), видовженими (20 см і більше), розетковими, безрозетковими, вегетативними та генеративними, які в кінці вегетаційного періоду формують верхівкову генеративну бруньку з високим ступенем розвитку у ній суцвіття наступного року (Мазуренко, 1980). Проведеними нами дослідженнями встановлено, що річні пагони рододендронів відзначаються також і рядом інших ознак, які дотепер практично не висвітлені в літературі. Це стосується, зокрема, їх метамерної будови, закономірностей поздовжньої симетрії та функціональних властивостей окремих блоків метамерів (Борисова, Попова, 1990). Починаючи від основи пагона до верхівки виділено зони: вкорочених міжвузлів (базальна) - a, гальмування - b, зона галуження - c, флоральна - d (рис. 1). У зоні вкорочених міжвузлів пазушні бруньки не закладаються і функціонально вона є інертною. Зона гальмування утворена видовженими міжвузлями. У пагонів листопадних видів рододендронів (Rh.luteum, Rh.albrechtii, Rh.canadense та ін.) уздовж цієї зони утворюються листки та пазушні бруньки, які відзначаються слабким ступенем сформованості, особливо у нижній частині зони. Завдяки такому ступеню сформованості бруньок, який залишається постійним і в наступні роки життя пагона, вони не виконують своєї функціональної ролі як органи утворення бокових пагонів. Зона галуження охоплює блок метамерів верхньої частини пагона. Листки цієї зони загалом найкраще розвинуті і такими ж розвинутими є їх пазушні бруньки. Із цих бруньок наступного року розвиваються річні пагони вищого порядку, які за будовою будуть аналогічні материнському.Завдяки цим пагонам здійснюється галуження пагонової системи рослин. Флоральна зона характерна для річних генеративних пагонів. Вона представлена верхівковою генеративною брунькою, з якої розвивається навесні наступного року щиткоподібне, зонтикоподібне або іншої будови суцвіття. За метамерною будовою пагони рододендронів різних систематичних груп і серій характеризуються однотипністю (рис. 1).

Рис.1. Структурно-функціональні зони річних генеративних пагонів

видів роду Rhododendron L.

1 – Rh. luteum Sweet; 2 – Rh. occidentalle (Torr. et A. Gray) A.Gray (Series Azalea, Subseries Luteum); 3 – Rh. mucronulatum Turcz.; 4 – Rh. sichotense Pojark. (Sеries Dauricum);

Зони: a – вкорочених міжвузлів (базальнa); b – гальмування;

c – галуження; d – флоральна. Ботанічний сад ЛНУ, 2001.

Поздовжня симетрія їх – ознака видоспецифічна. Порівняльний аналіз морфометричних параметрів (довжина, ширина) листкової пластинки річного пагона засвідчує, що у різних представників цього роду зміна листків річних пагонів уздовж їх осі має певну специфіку і свідчить про її обумовленість факторами внутрішньої і зовнішньої природи.

Тривалість життя листків. За тривалістю життя листків рододендрони поділяються на: листопадні, напіввічнозелені, вічнозелені.

Ритми сезонного росту і розвитку. Вивчення ритмів сезонного розвитку рододендронів дає змогу виявити адаптивні можливості інтродуцентів у нових умовах культивування для 27 вічнозелених таксонів по 13 фенофазах, 15 листопадних та 9 напіввічнозелених по 15 фенодатах протягом 10 років. Статистично оброблені і узагальнені фенодати за фенофазами: набубнявіння вегетативних бруньок, початок розгортання листків, ріст пагонів (початок, кінець, тривалість), бутонізація, цвітіння (початок, кінець, тривалість), зав'язування, достигання і розкривання плодів, початок появи осіннього забарвлення, початок листопаду, тривалість вегетативного періоду – всього опрацьовано 7110 фенодат. Вегетаційний період регіону інтродукції триває від 174 (1997 р.) до 249 діб (2000 р.), а середня тривалість вегетаційного періоду становить 21514 діб. За строками початку і закінчення вегетації виділенно чотири феноритмогрупи в міру їх пробудження до вегетації, а саме: РС – ранні строки початку вегетації з 5.049 по 16.044 і середні строки закінчення вегетації з 12.103 по 25.109: Rh.dauriсum, Rh.ledebourii, Rh.sichotense, Rh.mukronulatum, Rh.alutaceum, Rh.fargesii, Rh.oreodoxa (всього 7 таксонів); РР – ранні строки початку вегетації з 19.047 по 30.048 і ранні строки закінчення вегетації з 9.107 по 15.106: Rh.albrechtii, Rh.shlippenbachii, Rh.canadense, Rh.canadense f. albiflora (всього 4 таксони); СС – середні строки початку вегетації з 2.058 по 14.0510 і середні строки закінчення вегетації з 15.1016 по 30.105: Rh.luteum, Rh.smirnowii, Rh.kotschyi, Rh.hirsutum, Rh.japonicum f. aureum, Rh.molle, Rh.yedoense, Rh.yedoense var. poulkhnense, Rh.kaemferi, Rh.kiusianum, Rh.reticulatum, Rh.makinoi, Rh.yakushimanum, Rh.faurii, Rh.metternichii, Rh.brachycarpum, Rh.arborescens, Rh.nudiflorum, Rh.calendulaceum, Rh.prinophyllum, Rh.caronilianum, Rh.macrophyllum, Rh.occidentale, Rh.concinnum, Rh.lutescens, Rh.searsiae, Rh.amesiae, Rh.junnanense, Rh.oreotrephes, Rh.adenoginum, Rh.sutshuenense, Rh.vernicosum, Rh.fortunei, Rh.houlstonii, Rh.micranthum, Rh.’Glowing Embers’, Rh.’Labe’, Rh.’Irene Koster’ (всього 41 таксон); ПП – пізні строки початку вегетації з 2.058 по 23.055 і пізні строки закінчення вегетації: Rh.maximum, Rh.decorum, Rh.decorum var. minor, Rh. disсolor (всього 4 таксони).

Особливості репродуктивної здатності. Вивчено особливості формування генеративної сфери, цвітіння і плодоношення, морфологію і якість насіння та біологію його проростання.

Розвиток генеративних органів. Цитологічне вивчення генеративних органів показало, що пилкові зерна з’єднані в тетради, зародковий мішок розвивається за нормальним типом, сперміогенез відбувається у пилковій трубці. Наприкінці вересня у пиляках знаходяться тетради мікроспор, у насіннєзачатках – археспоріальні клітини, а пізніше – материнські клітини макроспор. У такому стані генеративні бруньки зимують. Наші дослідження свідчать про те, що в умовах Львова у інтродуцентів роду Rhododendron L. нормально відбуваються початкові фази органогенезу; порушення виникають у деяких ранньоквітуючих видів в процесі мейозу, що зумовлено ранньовесняними перепадами температур.

Цвітіння та плодоношення. Рододендрони на перших етапах життя проходять ювенільну стадію, упродовж якої не утворюються квітки. Після завершення цієї фази рослини стають спроможними до цвітіння. Час першого цвітіння різниться в межах видів роду. Часто з першим цвітінням пов'язане перше плодоношення, але, здебільшого, плоди не зав’язуються. У наступні роки, в міру зміцнення, рослини рясно цвітуть і кількість плодів збільшується. Спостерігалось повторне цвітіння Rh.ledeburii, Rh.dauricum, Rh.hirsutum, Rh.yakushimanum, Rh.occidentale, іноді Rh.luteum у II – III декаді серпня та у вересні. При цьому плоди не зав’язувались, а наступне весняне цвітіння послаблювалось. Загальний період цвітіння становить в середньому 70 днів (22.04–30.06.). За термінами цвітіння виявлено три групи рододендронів: ранньовесняні – 22.04–5.05; пізньовесняні – 6.05–30.05; ранньолітні – 1.06–30.06. Генеративного стану досягли 75 таксонів рододендронів, які можуть плодоносити регулярно або спорадично в залежності від умов року.

Морфологія насіння та біологія його проростання. Згідно з класифікацією Kingdon-Wаrd F.( 1947) насіння рододендронів поділяється на 3 типи: альпійський, лісовий та епіфітний. Насіння інтродукованих рододендронів нашої колекції віднесено до альпійського та лісового типів. Одним з основних показників якості насіння є маса 1000 насінин. Маса 1000 насінин альпійського типу коливається у межах 0,0281–0,4600 г, лісового – 0,0276–0,3267 г. За біометричними показниками насіння різниться. Найменше насіння має Rh.hirsutum – довжина 0,88 ± 0,07 мм, ширина 0,30 ± 0, 03 мм; найбільше насіння у Rh.fortunei – довжина 4,06 ± 0,15 мм, ширина 1,15 ± 0,05 мм. Інтродуковані види рододендронів продукують життєздатне насіння високої якості – 12 видів (понад 90 %), доброї – 12 видів (80-89 %), задовільної – 18 таксонів (50-79 %), низької – 7 таксонів (29-38 %) і незадовільної якості – 4 таксони (менше 21 %). Тривалість періоду від посіву насіння до його проростання становить 8-14 днів залежно від виду рослин.

Особливості росту, розвитку та культивування Rh. kotschyi Simonk. Рододендрон східнокарпатський занесений до Червоної книги України (1996). Цей вид поширений у горах Карпат, Трансільванських Альпах і на Балканах. Росте в субальпійському і альпійському поясах на висоті 1600 – 2000 м н. р.м. Були спроби ввести в культуру живцями. Здатність до вегетативного розмноження не виявлена. Для насінєвого розмноження використовували насіння, зібране в Карпатах на горі Пожижевська. Насіння не має періоду спокою, проростає в середньому через 10 днів після сівби, тривалість проростання становить 30 днів (табл.1).

Підрощували рослини в умовах теплиці до 3–4 річного віку, затим висаджували у шкілку в штучно створену грунтову суміш, яка за складом наближувалась до природного грунту, взятого на горі Пожижевській.

Таблиця 1.

Енергія проростання та схожість насіння Rh. kotschyi Simonk.

Рік збирання насіння | Дні, % | Загальний

% схожості

Мm

10-й | 15-й | 20-й | 25-й | 30-й

1986 | 4,3 | 9,0 | 12,0 | 14,2 | 15,3 | 15,31,7

1987 | 1,0 | 2,7 | 3,8 | 5,0 | 11,3 | 11,31,5

1988 | 0,6 | 1,7 | 3,7 | 8,5 | 12,6 | 12,62,0

1995 | 0,8 | 25,0 | 24,8 | 34,0 | 34,0 | 34,01,9

1998 | 0,2 | 4,6 | 7,2 | 8,8 | 9,2 | 9,21,2

1999 | 12,5 | 24,1 | 38,5 | 49,8 | 51,8 | 51,81,5

СТІЙКІСТЬ РОДОДЕНДРОНІВ ПРОТИ НЕСПРИЯТЛИВИХ УМОВ НАВКОЛИШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА

Зимостійкість та посухостійкість. Важливими факторами, що визначають зимостійкість рододендронів, є спадкові біологічні особливості, географічне походження та діапазони адаптаційних можливостей. За семибальною шкалою найвищий рівень зимостійкості (бали I–II) мали: листопадні рододендрони – 17, напіввічнозелені – 7, вічнозелені – 35 таксонів. Ці рослини не мають пошкоджень під час зим з температурою повітря, не нижчою за середні багаторічні показники, або ж зазнають незначних пошкоджень генеративних бруньок і листків у напіввічнозелених та вічнозелених рододендронів. Нижчий рівень зимостійкості (бали III–V) зазначно для 6 таксонів. Обмерзанню піддаються 1–3 річні пагони. Третю групу становлять незимостійкі види (VI–VII), у яких обмерзає крона до рівня снігового покриву або рослини вимерзають повністю – Rh.arboreum, Rh.odoriferum, Rh.taggianum, Rh.scopulorum. Досліджувані рододендрони вибагливі до умов зволоження. Посухостійкість більшості рододендронів оцінена нами балами 3–4 за 5-бальною шкалою. Найбільше терплять від посухи вічнозелені види. Їхні листки втрачають тургор і частково пошкоджуються. У посушливі періоди потребують додаткового поливу.

Хвороби та шкідники. Протягом періоду досліджень нами виявлено такі хвороби: грибного походження – іржа рододендронів (Chrysomyxa rhododendrii DC.), плямистість листків (Pestalozzia rhododendri Guba), гниль проростків і молодих саджанців (Rhyzoctonia sp., Botrytis sp.), відмирання пагонів (Phytoohtora cactorumLeb.) та фізіологічного походження – через невідповідність реакції грунту рН, надлишок води у грунті, нестачу або надлишок світла.

РОЗМНОЖЕННЯ ТА ТЕХНОЛОГІЯ КУЛЬТИВУВАННЯ

РОДОДЕНДРОНІВ

Насіннєве розмноження. Результати наших багаторічних досліджень переконливо свідчать, що насіння рододендронів можна висівати в різні строки. Найкращим в умовах інтродукції терміном сівби насіння рододендронів в теплиці є листопад–грудень. Оскільки насіння надто дрібне і для проростання йому необхідне світло, сіють його без загортання. Насіння сіяли врозкид, прикриваючи ящики склом. Для слабкого прикриття насіння використовували подрібнений сфагновий мох. При цьому одержували рясні і здорові проростки, а затим і сіянці. Сіянці у фазі добре розвинутих листочків (3–5) при сівбі у листопаді–грудні пікірували у березні–квітні у такий самий субстрат, як і для сівби (суміш верхового торфу і хвойної підстилки у співвідношенні 1:1 з додаванням 1/3 частини піску та 2 г на 1 л субстрату гіпсу чи крейди. Найкраща приживлюваність (95–100%) була при пікіруванні сіянців із грудкою субстрату. Висаджували сіянці з розміщенням 23 см на глибину до сім’ядольних листочків, при цьому кінчики ніжних корінців прищипували. Спостерігався негативний вплив на розвиток сіянців раннього пікірування – у фазі розвинутих сім’ядолей. Вдруге пікірували в кінці липня в субстрат такого ж складу, як і при першому пікіруванні, з розміщенням 3 х 4 см, при цьому, рослини висаджували з грудкою. Підживлювали сіянці один раз на місяць повним мінеральним добривом (NPК): сульфату амонію – 21,5 г, суперфосфату – 8,3г, сульфату калію – 6,3 г на 10 л води (Кондратович, 1981; Berg, Heft, 1979). Зимували рослини у теплиці або оранжереї при температурі 5–10°С.

Варіанти вирощування саджанців. І варіант: 1-й рік – сівба, дворазове пікірування; 2-й рік – пересаджування у парникові блоки повільнорослих, а швидкорослих – у розсадник. За цим варіантом проводили масове вирощування саджанців найперспективніших видів, форм, гібридів, цикл вирощування скорочується на 1 вегетаційний період. ІІ варіант: 1-й рік – сівба, дворазове пікірування; 2-й рік – пересаджування до малих контейнерів; 3-й рік – пересаджування у більші контейнери і вирощування до висаджування в розсадник. Цей варіант застосовували для окремих видів рододендронів з низькою зимостійкістю у молодому віці (Rh.auriculatum, Rh.fortunei, Rh.williamsianum, Rh.decorum, Rh.discolor). ІІІ варіант: 1-й рік – сівба, одноразове пікірування по кілька рослин у контейнери; 2-й рік – вирощування сіянців у контейнерах, прищіпування верхівкових пагонів для прискорення кущіння; на кінець другого року сіянці сягають 12–15 см (Rh.smirnowii, Rh.schlippenbachіi, Rh.ponticum, Rh.canadense, Rh.sutschuenense, Rh.fauriei) та 15–25 см (Rh.siсhotense, Rh.ledebourii., Rh.dauricum. Rh.mucronulatum); 3-й рік – пересаджування окремих рослин у більші контейнери і вирощування їх упродовж 2–3 років до висаджування в експозицію. IV варіант: 1-й рік – сівба і дворазове пікірування; 2-й рік – пересаджування 1,5-річних саджанців у парникові блоки (кінець травня – початок червня) і вирощування в них до трирічного віку до пересаджування у розсадник; 3-й рік – пересаджування окремих рослин у більші контейнери і вирощування їх упродовж 2–3 років до висаджування в розсадник.

Вегетативне розмноження. Встановлено, що оптимальним терміном живцювання рододендронів із серії Ferrugineum є період завершення здерев’яніння річних пагонів. Для серії Daurica (ІІ декада серпня) – період напівздерев’яніння річних пагонів. Для кращого укорінення живці обробляли стимулятором росту “Корневін”, при цьому укоріненість живців підвищувалася на 20–23% порівняно з контролем.

ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ РОДОДЕНДРОНІВ

Інтегральна оцінка життєздатності рододендронів. Результати двадцятидев’ятирічного культивування рододендронів в умовах Західного Поділля для 72 видів, 2 різновидів, 2 форм, 2 гібридів, 4 культиварів наведено в таблиці 2.

Використання рододендронів у зеленому будівництві. Завдяки високим декоративним властивостям, великому таксономічному та морфологічному різноманіттю, красі квітування, формі і забарвленню суцвіть і листків, рододендрони є невід'ємною культурою для використання в озелененні у різних композиціях. Із 67 таксонів рододендрона, що рекомендуються для озеленення в Західному Поділлі, 48 пропонуємо використовувати як солітери; 56 – для групових насаджень; 51 – в алейних насадженнях; 16 – у рокаріях; 35 – для озеленення промислових підприємств; 4 – як контейнерні культури для інтер’єрів.

Таблиця 2

Оцінка перспективності інтродукованих рододендронів

у ботанічному саду ЛНУ

Індекс

групи |

Значення індексу |

Сума балів |

Кількість таксонів | Процент від загальної кількості таксонів

I | Цілком перспективні | 91–100 | 46 | 56,1

II | Перспективні | 76–90 | 21 | 25,6

III | Менш перспективні | 61–75 | 10 | 12,2

ІІІа | Перспективні при комбінованому утриманні | 52-67 | 4 | 4,9

ІV | Малоперспективні | 41-60 | 1 | 1,2

ВИСНОВКИ

1. У ботанічному саду Львівського національного університету ім. І. Франка нами створено найбільшу у західному регіоні України колекцію рододендронів, яка включає 96 таксонів, в т. ч.: 84 види, 2 різновиди, 3 форми, 3 гібриди, 4 культивари. Доведено можливість культивування цієї культури в умовах Західного Поділля. Колекція є фондом для впровадження нових інтродуцентів у виробництво та слугує науковою базою для подальших досліджень.

2. За життєвою формою досліджені види рододендронів належать до чагарників, основним елементом яких є річний пагін. За метамерною будовою пагони рододендронів різних груп і серій характеризуються добре вираженою однотипністю. Вздовж їх осі чітко виділяються чотири структурно-функціональні зони: зона вкорочених міжвузлів, або базальна, зона гальмування, зона наростання, флоральна зона. Відмінності між пагонами різних видів спостерігаються у кількісних характеристиках метамерів зони гальмування та їх лінійних розмірів. Встановлено, що поздовжня симетрія – ознака пагона (зміна довжини міжвузлів, довжини листка, довжини і ширини листкової пластини та ін.) у представників роду Rhododendron L., є видоспецифічною і може бути використана як об’єктивний критерій при розв'язанні питань таксономії даного роду.

3. Види роду Rhododendron L. характеризуються різними ритмами сезонного розвитку, які для більшості видів узгоджуються з кліматичними ритмами району досліджень. Тривалість вегетеційного періоду у досліджених таксонів становить 182 – 199 днів.

4. Рододендрони належать до групи рослин, у яких період формування генеративної сфери відбувається у вегетаційний період, що передує цвітінню. Тривалість цвітіння, інтенсивність плодоношення і якість насіння досліджуваних видів залежать від їх біологічних особливостей, а тривалість декоративної фази і період достигання насіння – від погодних умов.

5. Тривалість ювенільного періоду у таксонів рододендрона різна – від 3–13 років до 25 (Rh.calophytum). За часом цвітіння рододендрони поділяються на три групи: ранньовесняні, пізньовесняні і ранньолітні. Загальна тривалість цвітіння в середньому 70 днів (квітень – червень).

6. Внаслідок багаторічних спостережень встановлено, що з-поміж кількості квітуючих видів, різновидів, форм, культиварів рододендрона, 75 таксонів (78%) плодоносять регулярно або епізодично, залежно від погодних умов. Достигання плодів настає у III декаді вересня. Хронологічний оптимум достигання плодів у листопадних видів перебуває в межах 3.08–6.11, напіввічнозелених – 19.09–7.10, вічнозелених – 13.09–15.10.

7. Залежно від виду рододендрони продукують життєздатне насіння високої, доброї та задовільної якості. Насіння більшості видів відзначається високою енергією проростання та схожістю (60–96%) і здатне зберігати високу схожість упродовж 4 років в контрольованих умовах.

8. Зимостійкість рододендронів обумовлюється впливом погодних умов у передзимовий період. Особливо згубними є заморозки, які наступають раптово після теплої бездощової погоди. Більшість вивчених видів (85,6%) належать до зимостійких (бал зимостійкості І, ІІ).

9. Доведено, що ефективним методом розмноження інтродукованих в умовах Західного Поділля видів, різновидів, форм, гібридів рододендронів є насіннєве. Оптимальним субстратом для сівби є суміш верхового торфу і хвойної підстилки у співвідношенні 1:1 з додаванням 1/3 частини піску та 2 г на 1 л субстрату крейди чи гіпсу

10. За результатом інтегральної чисельної оцінки і проведених досліджень життєздатності та успішності інтродукції рододендронів встановлено, що 81,7% вивчених видів, різновидів, форм, гібридів і культиварів є перспективними для культивування в умовах Західного Поділля. Рекомендовано використовувати їх у декоративному садівництві у різних ландшафтних композиціях.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Пропонуємо простий і економічно вигідний метод промислового розмноження рододендронів насінням. Оптимальним субстратом для сівби є суміш верхового торфу і хвойної підстилки у співвідношенні 1:1 з додаванням 1/3 частини піску та 2 г на 1 л субстрату крейди чи гіпсу. Сівбу слід проводити у наступні строки: І варіант – листопад-грудень, II варіант – січень-лютий, III варіант – квітень-травень і IV варіант – червень-липень. За І і II варіантами – у теплиці з обігрівом, III – у теплиці без обігріву, IV – у відкритому грунті. Висівати насіння у теплиці необхідно при температуратурі 18-24°С на поверхню субстрату врозкид і накривати склом. Пікірування проводити у фазі добре розвинутих сходів (3–5 справжніх листків) з розміщенням 3х4 см. Підживлювати два рази на місяць від появи двох справжніх листків і до початку серпня. При цьому використовувати фізіологічно кислі розчини (21,5 г сульфату амонію; 8,3 г суперфосфату; 6,3 г сульфату калію на 10 л води). З метою профілактики проти грибних захворювань упродовж вегетаційного періоду раз на тиждень обприскувати 0,02% розчином марганцевокислого калію і провітрювати приміщення. Зимувати рослини мають у теплиці при температурі 1-10°С або в парниках з накриттям лапником шаром заввишки 15–20 см. При цьому збереженість сіянців висока (90-100%).

2. Після перезимівлі рослини висаджують у відкритий грунт у спеціально підготовлені грядки, заповнені субстратом, який складається з торфу, хвойної підстилки і листяної землі (1:1:1). Вирощування в шкілках триває 3–5 років, після чого рослини висаджують на постійне місце, а повільноростучі підрощують до 6–8 років. Висаджувати необхідно на постійне місце у збагачені перегноєм, розпушені і кислі грунти (рН 4,5-5,5). Вологозабезпеченість, вітрозахист, легка тінь – необхідні умови для культивування рододендронів.

3. Для заповнення посадкових ям або для створення суцільних ділянок рекомендуємо використовувати такі органічні матеріали: верховий торф, хвойну підстилку, листяну землю і перегній у співвідношенні 2:2:1,5:0,5 для глинистих і суглинистих грунтів та у співвідношенні 1:1:1:0,5 для легких піщаних. Листяну землю і перегній можна замінити торфоперегнійним компостом.

4. На важких глинистих і суглинкових грунтах на дно викопаних ям рекомендуємо вкладати дренаж висотою 8–10 см із гравію, битої цегли, гілок із дерев, кущів, після чого заповнювати рекомендованим субстратом.

5. Пересаджування проводити навесні або восени, але тільки з грудою землі. Якщо весна, літо й осінь посушливі, необхідно рясно поливати.

6. Під кущами (на ширину крони) грунт пропонуємо мульчувати органічними матеріалами (краще хвойна підстилка, лапник, листя дуба, берези, граба, верховий торф).

7. Для озеленення ми рекомендуємо стійкі проти несприятливих умов навколишнього середовища високодекоративні 67 таксонів рододендрона, з них: 48 можна використовувати як солітери, 56 – у куртинах і групах, 31 – в алейних насадженнях, 16 – у рокаріях, 35 – на територіях промислових підприємств, 4 види – для інтер'єрів.

СПИСОК ПУБЛІКАЦІЙ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1.Тимчишин Г.В., Горб Л.К. Розвиток генеративних органів рододендронів в умовах інтродукції // Вісник. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. – К.: Київський університет, 1999. – Вип.1. – С. 88-89.

2.Скибіцька М.І., Тимчишин Г.В. Інтродукція лікарських рослин у ботанічному саду ЛНУ ім. І.Франка // Вісник. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. – К.: Київський університет, 1999. – Вип.2. – С. 22-23.

3.Тимчишин Г.В. Цвітіння рододендронів в умовах міста Львова // Вісник. Інтродукція і збереження рослинного різноманіття. – К.: Київський університет, 2000. – Вип.3. – С. 50-53.

4.Тимчишин Г.В.