НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД

Імені М.М. ГРИШКА

КОРІНЬКО ОЛЕНА МИКОЛАЇВНА

Букові ліси Подільської височини (флористичні та еколого-ценотитичні особливості, наукові основи охорони)

03.00.05 – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки Національного педагогічного університету імені М.П. Драгоманова Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: |

доктор біологічних наук, професор,

Мельник Віктор Іванович,

Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України,

завідувач відділу природної флори

Офіційні опоненти: | доктор біологічних наук, професор,

Кохно Микола Арсенович

Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України,

головний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор,

Попович Сергій Юрійович

Національний аграрний університет

Кабінету міністрів України,

завідувач кафедри дендрології та лісової селекції

Провідна установа: | Київський національний університет імені

Тараса Шевченко (кафедра ботаніки), Кабінету міністрів України

м. Київ

ченка (кафедра ботаніки)

Захист відбудеться “13” квітня 2004 р. о1000 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєва, 1

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєва, 1

Автореферат розісланий “13” березня 2004 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Н.І.Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми: Охорона та раціональне використання лісових екосистем – одна із найважливіших екологічних проблем сучасності. Особливої уваги потребують рідкісні лісові угруповання, до яких в Україні належать букові ліси Подільської височини. Букові ліси Поділля є одними з найбільш продуктивних в Європі. Як свідчить досвід вирощування лісових культур із насіння подільських буків, високі показники їх продуктивності генетично обумовлені. В зв’язку з цим актуальним завданням є збереження генофонду букових лісів Поділля і використання його з метою підвищення продуктивності лісових культур. Букові ліси Поділля відзначаються високими ґрунтозахисними, водоохоронними, водорегулюючими, кисневотвірними функціями. Вони є унікальними осередками збереження біорізноманіття, зокрема рідкісних та зникаючих видів флори і фауни, які консортивно пов’язані з буком лісовим (Fagus sylvatica L.). Як рідкісні лісові угруповання букові ліси Поділля внесені до Зеленої книги України (1987), 27 видів рідкісних та зникаючих видів рослин, які в них зростають, внесені до Червоної книги України (1996).

В умовах інтенсивного антропогенного впливу на екосистеми букових лісів Поділля, зокрема рубок головного користування, площа яких постійно зростає, унікальні угруповання букових лісів на східній межі ареалу перебувають під загрозою зникнення. Лише своєчасна розробка та проведення в життя науково-обґрунтованих рекомендацій дозволить зберегти і раціонально використати цінний генофонд Fagus sylvatica та його унікальні угруповання на східній межі ареалу. В зв’язку з цим актуальним є комплексне вивчення географічного поширення, флористичних та еколого-ценотичних особливостей букових лісів Поділля.

Зв’язок роботи з програмами, планами, темами. Роботу виконано на кафедрі ботаніки Національного педагогічного університету ім. М.П.Драгоманова за темою “Вивчення біологічних, біохімічних, цитостатичних та антибактеріальних властивостей лікарських рослин України” (1996-2000 рр). Дисертація пов’язана з плановими дослідженнями відділу природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України “Теоретичні основи формування інтродукційних популяцій рідкісних та зникаючих видів рослин з метою їх охорони” №01000U0000418.

Мета і задачі досліджень. Аналіз закономірностей географічного поширення, з’ясування флористичних і еколого-ценотичних особливостей букових лісів Поділля та розробка наукових основ охорони і раціонального використання букових лісів Подільської височини. Відповідно до мети досліджень були поставлені такі задачі;

· з’ясувати рівень внутрішньовидової мінливості Fagus sylvatica на Поділлі;

· встановити сучасний стан та динаміку ареалу букових лісів на Поділлі;

· виявити причини острівної локалізації букових лісів поблизу східної межі ареалу;

· провести аналіз флори букових лісів Поділля;

· з’ясувати видовий склад та сучасний стан популяцій рідкісних та зникаючих видів рослин флори букових лісів Поділля;

· встановити еколого-ценотичні особливості букових лісів в різних фізико-географічних умовах Подільської височини;

· провести аналіз ценопопуляцій Fagus sylvatica поблизу східної межі ареалу виду;

· розробити наукові рекомендації щодо охорони та раціонального використання букових лісів Поділля.

Об’єкт дослідження – букові ліси Подільської височини.

Предмет дослідження – флора та рослинність букових лісів, ареал та ценопопуляції Fagus sylvatica на Подільській височині.

Методи дослідження. Методи систематики, флористики, фітоценології, популяційної екології та інтродукції рослин.

Наукова новизна. Вперше на ценопопуляційному рівні вивчений Fagus sylvatica в лісах рівнинної частини України. На основі біометричного аналізу листків бука підтверджено його віднесення до підвиду Fagus sylvatica subsp. moesiaca (Mаly) Czeczott. Досліджена динаміка ареалу і встановлені причини острівної локалізації букових лісів на Подільській височині, проведено систематичний, біоморфологічний та географічний аналіз флори букових лісів Поділля; виявлені еколого-ценотичні особливості букових лісів в різних фізико-географічних умовах Подільської височини; встановлено видовий склад та сучасний стан популяцій рідкісних і зникаючих видів флори букових лісів Поділля.

Практичне значення одержаних результаті. Виявлені, досліджені і рекомендовані до охорони як ботанічні заказники 4 ділянки букових лісів в Білокам’янському та Гологірському лісництвах Львівської області, у Волинському та Нараївському лісництвах Тернопільської області, які відзначаються значним флористичним різноманіттям. Наукові обґрунтовання на створення заказників передані до Львівського та Тернопільського обласних управлінь Міністерства екології та природних ресурсів України.

Проведені дослідження сучасного стану букових лісів Поділля можуть бути основою для моніторингу за їх станом. Матеріали по плодоношенню бука лісового на Поділлі можуть бути використані лісогосподарськими підприємствами для організації заготівлі та вирощування сіянців бука в умовах культури.

Матеріали дисертації використовуються при читанні лекцій та проведенні практичних занять з ботаніки та фітогеографії в Національному педагогічному університеті імені М.П.Драгоманова.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора. Всі наукові результати одержані особисто автором. Автор самостійно проводила збір фактичного матеріалу під час польових досліджень та його обробку. Наукові положення, які виносяться на захист, отримані здобувачем самостійно. Дисертація узагальнює результати багаторічних досліджень автора.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідались на науковій конференції “Фітосоціологія 100 років наукового напрямку” (Київ, 2000), на Міжнародній конференції молодих вчених “Ліси Євразії в третьому тисячолітті” (Москва, 2001), на конференції молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Ніжин, 2001), на Міжнародній практичній конференції “Геоекологічні та біоекологічні проблеми Північного Причорномор’я” (Тирасполь, 2001), на ХІ з’їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001), на читаннях присвячених 100-річчю з дня народження Ю.Д.Клеопова (Київ, 2002), на Дев’ятих Каришинських читаннях (Полтава, 2001), на Всеукраїнській науково-практичній конференції “Молодь, освіта, наука і національна самосвідомість„ (Київ, 2002), на Всеукраїнській студентській науково-практичній конференції “Академік В.І.Вернадський і світ у ІІІ тисячолітті” (Полтава, 2003), на засіданнях кафедри ботаніки Національного педагогічного університету ім. М.П.Драгоманова.

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 16 наукових робіт, в тому числі 8 наукових статтей, 6 із них у фахових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 9 розділів, висновків та списку використаних джерел (260). Повний обсяг дисертації становить 196 сторінок, із яких основний текст 160. В дисертаційній роботі міститься 25 рисунків, 10 таблиць та 1 додаток.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Історія вивчення букових лісів Поділля

Географічне поширення бука та букових лісів на Поділлі досліджували W.Szafer (1912, 1935), S.Wierdak (1925, 1927, 1932, 1938), J.Fуdakowski (1928), М.І.Котов (1930), П.П.Кожевніков (1937), A.Srodoс (1937), O.Dyrr (1937), ?.Д.Клеопов (2002), О.О.Лоначевський, Ф.О.Гринь (1952), В.І.Білоус (1962), С.А.Постригань (1951), І.С.Івченко, Ю.О.Войтюк (1978), Б.В.Заверуха, І.С.Івченко (1986).

Фітоценотичні особливості букових лісів Поділля вивчали S.Kulczynski, J.Motyka (1936), М.Г.Косець (1947, 1953, 1971), Е.І.Шишова (1953), А.М.Гаврусевич (1959), Б.В.Заверуха (1959), М.О.Бухало (1961), В.А.Онищенко (1999), С.М.Стойко, М.М.Барна (1963).

Палеоботанічні та палінологічні дослідження бука на Поділлі провели Н.Я.Шварьова (1964), Г.О.Пашкевич (1975), A.Srodoс (1985, 1990).

Таксаційна характеристика букових деревостанів Поділля, наведена в роботах В.М.Гаврилюка, В.І.Білоуса (1974), А.О.Тшука, М.С.Грисюка (1974), С.І.Миклуша (1986, 2000), В.І.Парпана, В.М.Вітра (1999), І.М.Попадинця (2001).

Проблеми охорони букових лісів Поділля розглянуті в публікаціях А.М.Гаврусевича (1957), С.А.Постригань (1957), Ю.Д.Третяка (1957), С.В.Зелінки (1980), С.М.Стойка (1980).

В цілому відомості про букові ліси Поділля є неповними та дещо застарілими.

ПРИРОДНІ УМОВИ ПОДІЛЬСЬКОЇ ВИСОЧИНИ

Подільська височина – це найбільш припіднята частина Правобережного Лісостепу України. Поверхня дуже розчленована. Перепад висот – від 60 – 180 м на першій терасі Дністра до 467 – 471 м на Гологоро-Кременецькому кряжі. Особливості орографії Подільської височини та розміщення припіднятих ділянок на шляхах переважаючих західних вітрів відбиваються на характері розподілу рослинності. Букові ліси займають найвищі висоти, починаючи від 250 – 350 м.

Подільська височина відноситься до південно-західної підобласті Атлантично-континентальної кліматичної області. Радіаційний баланс Подільської височини становить 40 – 45 ккал/см2. На Подільській височині переважають західні та північно-західні вітри з частим проходженням циклонів, що сприяє достатній забезпеченості території атмосферною вологою. Середня річна відносна вологість повітря становить 65 – 66%. Протягом року на Подільській височині випадає 500 – 600 мм опадів. Клімат Подільської височини м’який, помірно-континентальний, сприятливий для розвитку лісової рослинності.

Найпоширенішим типом ґрунтів на Подільській височині є опідзолені ґрунти на лесовидних суглинках та карбонатні світло-сірі опідзолені ґрунти. Під буковими лісами Поділля сформувались сірі та світло-сірі опідзолені ґрунти.

На Поділлі зростає 1893 види судинних рослин природної флори, які належать до 647 родів і 128 родин. До її складу входить 15 видів волино-подільських ендеміків та 31 вид подільських ендеміків. У складі природної рослинності подільської височини переважають широколисті ліси (дубові, грабово-дубові та букові). Спостерігаються деякі відмінності в географії рослинного покриву Західного та Східного Поділля, рубежем між якими є річка Збруч. Це проявляється в розподілі букових лісів. На заході Поділля вони займають значно більші площі, ніж на сході. Так, на них припадає 9% лісового фонду Тернопільської області, а в Хмельницькій та Вінницькій областях відомі лише окремі відділені один від одного локалітети букових лісів.

ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Основою для написання роботи послужили дослідження, виконані в період з 2000 по 2003 рр. Об’єктами досліджень були букові ліси в Рогатинському держлісгоспі Івано-Франківської області, в Бродівському та Золочівському держлісгоспах Львівської області, в Бережанському, Кучацькому, Кременецькому, Тернопільському, Чортківському держлісгоспах Тернопільської області, в Старокостянтинівському та Ярмолинецькому держлісгоспах Хмельницької області, в Могилів-Подільському держлісгоспі Вінницької області. Було проведено 11 експедиційних поїздок, маршрути яких охопили букові ліси Опілля, Вороняків, Гологір, Кременецьких гір, Медоборів, Тернопільського плато, Східно-Подільської рівнини. Всього досліджено близько 2000 га лісових фітоценозів.

Для з’ясування біометричних показників листків в популяціях Fagus sylvatica поблизу східної межі ареалу вимірювалася довжина та ширина листків, довжина черешків, визначалась кількість пар бічних жилок. Аналізувалось 28-30 зразків з кожної популяції. Отримані цифрові дані опрацьовувались варіаційно-статистичними методами (Лакин, 1990).

Вивчення рослинності букових лісів проводилось на пробних ділянках площею 0,25 га. При характеристиці деревостанів використовувались методи лісової таксації (Анучин, 1982). Аналіз фітоценозів проведено на основі фітоценотичних описів, виконаних за методами школи Браун-Бланке (Б.М.Міркін та інші 2001).

Аналіз ценопопуляцій Fagus sylvatica проводився на основі кількісного співвідношення рослин різних онтoгенетичних станів на 11 пробних ділянках, розміщених в різних частинах Поділля. Онтогенетичні стани рослин визначали за методиками О.В.Смирнової зі співавторами (1989), В.І.Парпана, О.О.Чистякової (1990). Облік рослин різних онтогенетичних станів, за виключенням сходів, проводився за методикою, викладеною в працях О.В.Смирнової зі співавторами (1989) та О.О.Чистякової, В.І.Парпана (1991). Підрахунки проводили на 4 – 6 ділянках 0,25 га в кожному досліджуваному масиві букового лісу. Середню кількість одиниць кожного онтогенетичного стану перераховували на відповідну одиницю площі, а далі на площу в 1 га. Облік насіння бука в урожайні роки та спостереження за станом сходів проводились на пробних ділянках, закладених в Білокам’янському лісництві Золочівського держлісгоспу Львівської області та в Самчиківському лісництві Старокостянтинівського держлісгоспу Хмельницької області. Облік сходів проводився на ділянках площею 1 м2 в кількості 100 штук на кожну пробну площу. Вони розміщувались систематично-вибірково в 35 паралельних рядах і відображали всі типи мікросередовища.

Аналіз флори букових лісів проведений відповідно до методичних принципів, викладених в роботах А.І.Толмачева (1974) та Г.Вальтера (1982), Ю.Д.Клеопова (1990). Назви рослин наведені за зведенням С.К.Черепанова (1995).

Систематичне положення та внутрішньовидова мінливість Fagus sylvatica

H. Zapaіowicz (1908) ?перше вказав на відмінності подільського бука і назвав його Fagus sylvatica var. podolica Zap. W. Szafer (1935) на основі біометричних досліджень прийшов до висновку, що подільський бук займає проміжне положення між Fagus sylvatica та Fagus orientalis і відніс його до підвиду Fagus sylvatica subsp. moesiaca (Maly) Czeczott. Його відмінність від типового Fagus sylvatica полягає у кількості бічних жилок на листках. У західноєвропейського бука їх 4-8 у подільського -9. Другою відмінною ознакою є наявність в нижній частині обгортки листочків з широкою основою. У типового Fagus sylvatica листочки обгортки шилоподібні, J. Madalski (1938, 1947,1951) наводить для Поділля типову форму Fagus sylvatica, Fagus sylvatica subsp. moesiaca та Fagus orientalis.

Наші дослідження проведені поблизу східної межі ареалу виду на Поділлі показали, що найчастіше листки мають 6-7, рідше – 8-9 пар бічних жилок. Оскільки у типової форми Fagus sylvatica із Західної Європи в листках є по 8 (4) пар жилок, а 9 пар жилок не було виявлено (Beсker, 1981), є всі підстави вважати, що за цією ознакою подільський бук відрізняється від типової форми Fagus sylvatica. Ця ознака вказує на те, що подільський бук генетично пов’язаний не лише з типовим Fagus sylvatica, а й з Fagus orientalis. Отже, віднесення подільського бука до підвиду Fagus sylvatica subsp moesiaca є достатньо обґрунтованим.

Ареал Fagus sylvatica та особливості його поширення на Поділлі

Fagus sylvatica L. – ендемік флори Європи. В межах України бук поширений переважно в Карпатах (450 тис. га) та в горах Криму (32,9 тис га). На Поділлі Fagus sylvatica перебуває поблизу східної межі ареалу. П.І.Молотков (1966) розрізняє межі суцільного поширення бука в Карпатах та острівного поширення на Поділлі. Однак, віднесення всього рівнинного осередку острівного поширення Fagus sylvatica не є вірним. Існує придністровська диз’юнкція в ареалі виду, поза якою він поширений суцільно на Опіллі та Розточчі і у вигляді островів на схід від межиріччя Золотої Липи та Коропця. Площа букових лісів суцільного поширення на Опіллі складає 116,6 тис. га, площа острівних місцезростань Fagus sylvatica на Поділлі – 14500 га.

П.І.Молотков проводить межу острівного поширення Fagus sylvatica через Кам’янець-Подільський, Сатанів, Гермаківку, Кременець та Володимир-Волинський. Нами виявлено 5 нових локалітетів бука на Поділлі: три локалітети на сході Кременецьких гір у Волинському лісництві Кременецького держлісгоспу в Шумському районі Тернопільської області; та по одному в урочищі Середня Дубина поблизу с. Слобідка-Смотрицька в Чемеровецькому районі Хмельницької обл. та в урочищі Баглаї поблизу с. Лажеве Старокостянтинівського району Хмельницької обл. Це дозволило уточнити східну межу острівного поширення Fagus sylvatica на Поділлі. За нашими даними вона проходить від м. Володимир-Волинський по межі між Волинською височиною та Поліською низовиною до смт Гориньград поблизу м. Рівного, звідки повертає на південь до м. Кременця, далі на схід до м. Старокостянтинова і звідти на південь до смт Сатанова та Муровані-Курилівці, далі повертає на захід до міст Кам’янець-Подільський та Хотин і огинає з півдня Хотинську височину.

Питання про причини острівної локалізації Fagus sylvatica на Поділлі дискусійне. Існують гіпотези, які пояснюють це явище незакінченою міграцією бука на східній межі ареалу, впливом кліматичних факторів та конкуренцією з основними лісоутворювачами Поділля, впливом едафічних та антропогенних факторів.

Острівна локалізація букових лісів на східній межі ареалу пов’язана з недостатньою для росту і розвитку сходів Fagus sylvatica ґрунтовою та атмосферною зволоженістю Поділля. Сходи бука лісового відзначаються високою інтенсивністю транспірації, однак, недостатньо розвинена коренева система з обмеженою зоною поглинання може забезпечити потребу рослин у волозі лише при достатньому постійному зволоженні поверхневих шарів ґрунту. При перезволоженні ґрунтів, погана їх аерація негативно впливає на сходи. На відміну від природних угруповань, в букових культурах, як правило, відсутній підріст Fagus sylvatica. Це наводить на думку про те, що умови сприятливі для росту Fagus sylvatica на початкових етапах онтогенезу на східній межі ареалу є лише в природних бучинах, які приурочені до найбільш припіднятих ділянок рельєфу, розміщених на шляхах переносу вологих повітряних мас. Таким чином, острівні букові ліси Поділля є первинно-рідкісніми стенотопними угрупованнями, які приурочені до екотопів зі специфічним режимом зволоження.

ФЛОРА БУКОВИХ ЛІСІВ ПОДІЛЛЯ

До складу флори букових лісів Поділля входить 200 видів із 137 родів 66 родин, що становить 15% видів, 21% родів та 51,5% родин всієї флори Поділля. Більшість видів відноситься до покритонасінних – 182 види (91%). Голонасінні представлені лише одним видом. Вищі спорові рослини – 17 видами (8,5%). Серед них переважають папоротеподібні –14 видів (7%). Хвощеподібні представлені лише двома видами (1%), плауноподібні – лише одним видом (0,5%).

За кількістю видів у флорі букових лісів Поділля перше місце займає родина Ranunculaceae (15 видів). На другому місці – родина Rosaceae (14 видів), на третьому – родина Orchidaceae (13 видів). За нею – родина Scrophulariaceae (7 видів). Шість родин – Apiaceae, Betulaceae, Campanulaceae, Cyperaceae, Liliaceae, Poaceae мають у своєму складі по 5 видів. Висока умброфітність букових лісів не сприяє інвазії до них видів із родин Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae, Caryophylaceae та інших.

Еколого-ценотичні умови букових лісів Поділля добре відображає біоморфологічна структура флори. В її складі переважають полікарпiчні (99%), які представлені травами – 145 видів (72,5%), деревами – 22 види (11%), кущами – 22 види (11%), кущиками – 5 видів (2,5%) та ліанами – 2 види (1%). Участь монокарпічних рослин є вкрай незначною – лише два види однорічників – Impatiens parviflora DC. та Melampypum nemorosum L. (1%). Відповідно класифікації життєвих форм К.Раункієра види флори букових лісів Поділля розподіляються таким чином: фанерофіти – 41 вид (20,5%), хамефіти – 12 видів (6,0%), гемікриптофіти – 97 видів (48,5%), криптофіти – 48 видів (24,0%), терофіти – 2 види (1,0 %) .

Географічний аналіз флори букових лісів Поділля показав такий розподіл видів за геоелементами:

I.

II.

III.

IV.

V.

VI.

VII.

VIII.

IX.

X.

XI.

XII.

У складі флори букових лісів Поділля є 59 рідкісних видів рослин, що становить 29,5% видового складу цієї флори.

27 видів флори букових лісів Поділля внесені до Червоної книги України (1996). Це Huperzia selago, Staphylea pinnata, Euonymus nana, Lunaria rediviva, Astrantia major, Atropa bella-donna, Scopolia carniolica, Crocus heuffelianus, Allium ursinum, Erythronium dens-canis, Lilium martagon, Galanthus nivalis, Leucojum vernum, Cephalanthera longifolia, C. damasonium, C. rubra, Cypripedium calceolus, Epipachis atrorubens, E. helleborine, E. purpurata, Goodyera repens, Listera ovata, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, P. chlorantha, Carex umbrosa. Чотири види флори букових лісів Поділля внесено до Міжнародних списків рідкісних видів (European Red List, 1991) – Botrychium matricarifolium, B. multifidum, B. virginianum, Cypripedium calceolus. В букових лісах Поділля нами виявлені нові місцезнаходження Staphylea pinnata, Lunaria rediviva, Atropa bella-donna, Scopolia carniolica, Cypripedium calceolus та деяких інших рідкісних видів.

Фітоценотична характеристика букових лісів Поділля

Букові ліси Поділля відносяться до класу Querco – Fagetea Br. – Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 порядку Fagetalia sylvaticae Pawlowski 1928 союзу Fagion sylvaticae Luguet 1926 асоціації Аsperulo odoratae – Fagetum Sougner et Thill 1959.

Букові деревостани відзначаються високою зімкненістю (0,8-0,9). Оскільки бук є найбільш тіневитривалою породою широколистих лісів, участь інших видів дерев в його угрупованнях є незначною. Постійними компонентами деревостану є Acer pseudoplatanus, Betula pendula, Carpinus betulus, Cerasus avium, Populus tremula, Quercus petraea, Q. robur, Tilia cordata, Ulmus minor. Чагарниковий ярус та трав’яний покрив у букових лісах Опілля слаборозвинений. До складу чагарникового ярусу найчастіше входять Corylus avellana, Daphne mezereum, Euonymus europaea, E. verrucosa, Lonicera xylosteum, Viburnum lantana. Інші види підліску зустрічаються значно рідше. Проективне покриття трав’яного ярусу -10-40%, ранньовесняної синузії -50-80%. Постійними компонентами трав’яного покриву є тіневитривалі види Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pilosa, Euphorbia amygdaloides, Dentaria glandulosa, Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea. Досить часто зустрічається ліана Hedera helix та напівкущик Vinca minor.

Букові ліси Західного Поділля за флористичним складом є значно багатшими порівняно із буковими лісами, розміщеними східніше від р. Збруч. В межах Західного Поділля флористично найбагатшими є суцільні масиви букових лісів Опілля. В них масово зростають види, які М.І.Косець (1971) відносить до гірських або карпатських (Aposeris foetida, Arum besseriаnum, Dentaria bulbifera, D. glandulosa, Luzula sylvatica, Polygonatum hirtum, Symphytum cordatum). В острівних букових лісах Західного Поділля вони є більш рідкісними, а в бучинах Східного Поділля деякі з них зовсім відсутні. В цілому, букові ліси Поділля за складом трав’яного покриву близькі до бучин Розточчя та Карпат і відмінні від них за видовим складом деревостанів. В подільських бучинах відсутні темнохвойні види Picea abies та Abies alba, які є характериними видами букових деревостанів Карпат та Розточчя. Від букових лісів Розточчя букові ліси Поділля відрізняються також незначною участю Pinus sylvesris та Vaccinium myrtillus, яка часто домінує в трав’яно-чагарниковому ярусі бучин Розточчя.

Подільські бучини найбільш подібні до люблінських, хоч останні флористично значно бідніші. В них відсутні характерні для подільських бучин середньоєвропейські види Tilia platyphyllos, Stаphylea pinnata, Atropa bellа-donna, Cimicifuga foetida, Crocus heuffelianus, Erythronium dens-canis, Helleborus purpurаscens та деякі інші види. Таким чином, подільські бучини є найбaгатшими у флористичному відношенні серед рівнинних букових лісів у східній частині ареалу Fagus sylvatica.

Аналіз ценопопуляцій Fagus sylvatica на східній межі ареалу

Спектри онтогенетичних станів популяцій Fagus sylvatica у всіх досліджених поблизу східної межі ареалу виду природних букових лісах ( Рис. Воронківському (1), Пуківському (2), Бережанському (3), Кур’янівському (4), Нараївському (5), Коропецькому (6), Золотопотіцькому (7), Словітському (8), Гологірському (9), Білокам’янсьському (10), Сасівському (11), Ланівецькому (12-13), Волинському (14-16), Сатанівському, Самчиківському та Муровано-Курилівському лісництвах) однотипні (рис.). Популяції повночленні і мають близькі показники щільності дорослих особин.

В них переважають молоді особини: кількість імматурних та ювенільних рослин коливається від кількох тисяч до кількох десятків тисяч на 1 га. Чисельність ювенільних рослин значно зростає в роки, що йдуть після урожайних. Сходи і ювенільні рослини масово відпадають в перші роки життя, тому для ценопопуляцій Fagus sylvatica характерні значні флюктуації чисельності ювенільних рослин.

На східній межі ареалу бука серед імматурних та віргінільних рослин переважають особини пониженої життєвості, а серед репродуктивних рослин переважають особини нормальної життєвості.

Fagus sylvatica добре адаптований до екологічних умов Поділля. В антропогенно не порушених місцезростаннях його популяції є гомеостатичними, відзначаються повночленними лівосторонніми спектрами онтогенетичних станів та різновіковою структурою деревостанів. Все це вказує на тривале існування острівних букових лісів в регіоні, оскільки саме така структура відповідає найбільш стійким фітоценозам з рівномірним відновлювальним процесом.

Рисунок. Спектри онтогенетичних станів ценопопуляцій Fagus sylvatica на східній межі ареалу.

Поповнення ценопопуляцій Fagus sylvatica новими особинами на Поділлі відбувається виключно насінним шляхом. Добре плодоношення бука лісового корелює з теплим і сухим літом року, який передує плодоношенню, коли формуються зачатки репродуктивних органів. Дощова погода або заморозки під час цвітіння негативно впливають на плодоношення. У високоурожайний 2000 р. запас насіння Fagus sylvatica на поверхні землі становив в середньому 275-350 здорових плодів на 1 м2, що становить 70,5-77,6 % від загальної кількості горіхів. Значною є кількість порожніх горіхів 18-19%. На горіхи, пошкоджені комахами, припадає 3,3-5,4 %, грибами – 1,1-5,1%. В цілому, запас здорових горіхів Fagus sylvatica в лісах Поділля в 2000 р. був досить високим – він становив 2750000-3500000 шт на 1 га. Протягом перших двох років життя рослин нової генерації відбувається значний відпад особин (77-89%) в зв’язку з пізньовесняними заморозками, посухами, винищенням мишовидними гризунами та пошкодженням патогенними грибами. Хоч виживає менша частина генерації, показник абсолютної кількості ювенільних рослин, які збереглись до кінця вегетаційного періоду другого року життя, є досить високим. В листопаді 2002 р. в букових лісах Поділля нараховувалось до 320 особин бука генерації 2002 р. Така значна кількість підросту бука однієї генерації є достатнім резервом для заміщення дорослої частини деревостану.

Наукові основи охорони ТА РАЦІОНАЛЬНОГО ВИКОРИСТАННЯ БУКОВИХ ЛІСІВ ПОДІЛЛЯ

Букові ліси виконують важливі ґрунтозахисні, водоохоронні, водорегулюючі, кисневотвірні та інші пов’язані з поліпшенням оточуючого середовища функції. Вирубування букових лісів призводить до катастрофічних наслідків. В перший рік після вирубки змив ґрунту становить 300-600 м3/га (інколи – до 1800 м3), змив підстилки – 300 м3/га.

Суцільні рубки суттєво погіршують гідрологічні умови водозборів, особливо протягом десяти перших років після їх проведення.

Букові ліси Поділля є унікальними осередками зростання рідкісних видів флори України. З буком лісовим консортивно пов’язана велика кількість видів тварин, серед яких є дуже рідкісні види. Високі санітарно-гігієнічні властивості букових лісів та їх цілющий та оздоровлювальний вплив на організм людини добре відомі як в народній, так і в науковій медицині.

В цілому, охорона букових лісів на Поділлі забезпечена задовільно. На Подільській височині букові ліси охороняються в заповіднику Медобори, в національному природному парку Товтри Поділля, в регіональному ландшафтному парку Дністровський каньйон, в двох заказниках загальнодержавного значення, в двох пам’ятках природи загальнодержавного значення, в семи заказниках місцевого значення, в двох заповідних урочищах місцевого значення та в 25 пам’ятках природи місцевого значення. Однак, поза сіткою природно-заповідних об’єктів виявились деякі унікальні ділянки букових лісів, які відзначаються значним флористичним різноманіттям. Під час проведення наших досліджень були виявлені та рекомендовані до охорони нові об’єкти. Наукові обґрунтування на їх охорону як ботанічних заказників були передані до Львівського та Тернопільського обласних управлінь Міністерства охорони природи та ресурсів України. Запропоновані нами під охорону угруповання букових лісів на Поділлі після одержання статусу заказників місцевого значення варто перевести до статусу заказників загальнодержавного значення. Підвищити природоохоронний статус до рангу заказників загальнодержавного значення слід також для таких цінних ділянок букових лісів як Пам’ятка Пеняцька на Львівщині і урочищa Новики та Баглаї на Хмельниччині та Бучина на Вінничині.

ВИСНОВКИ

Встановлені закономірності географічного поширення, флористичні та еколого-ценотичні особливості букових лісів Подільської височини, з’ясовані тенденції їх змін під впливом антропогенних факторів, розроблені рекомендації щодо поліпшення охорони угруповань Fagus sylvatica L. на східній межі ареалу.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.