НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

МОРОЗ Володимир Федорович

УДК: 591.3.3+591.471:591.181

МЕХАНІЗМИ ФУНКЦІОНУВАННЯ М’ЯЗОВО-СКЕЛЕТНОЇ

СИСТЕМИ ТА ЗАКОНОМІРНОСТІ ЇЇ РОЗВИТКУ У ХРЕБЕТНИХ

16.00.02 – патологія, онкологія та морфологія тварин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора ветеринарних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Інституті зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України та Національному аграрному університеті Кабінету Міністрів України

Науковий консультант - доктор біологічних наук, професор

МАНЗІЙ Сава Филимонович, пенсіонер

Офіційні опоненти: доктор ветеринарних наук, професор

КРИШТОФОРОВА Беса Владиславівна,

Південний філіал „Кримський державний агротехнічний університет” НАУ,

завідувач кафедри анатомії і фізіології тварин

доктор біологічних наук, професор

ЩЕГОЛЬКОВ Олександр Миколайович,

Відкритий міжнародний університет розвитку

людини “Україна”, професор кафедри фізичної

реабілітації

доктор ветеринарних наук, професор

БОРИСЕВИЧ Володимир Борисович,

Національний аграрний університет,

професор кафедри хірургії

ім. акад. І. О. Поваженка

Провідна установа - Львівська національна академія ветеринарної

медицини ім. С.З. Гжицького, кафедра анатомії

сільськогосподарських тварин, Міністерство

аграрної політики України, м. Львів.

Захист дисертації відбудеться “18” травня 2005 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.03 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус № 3, ауд. 65.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 13, навчальний корпус 4, к. 41.

Автореферат розісланий “16 ” квітня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Міськевич С.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Однією із головних задач сучасної морфології залишається проблема становлення тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією м’язово-скелетних елементів. Вивчення причин і механізмів формування і розвитку цих елементів за допомогою сучасних електрофізіологічних методів досліджень дає змогу встановити не лише дійсні закономірності нормального розвитку цих структур, але і сприяти розкриттю причин і механізмів розвитку різних патологічних процесів (осифікуючі міозити, остеодистрофії тощо).

Питанням походження і розвитку м’язово-скелетної системи хребетних присвячено чимало літератури. Проведене літературне дослідження свідчить, що досить повно вивчено нині лише будову м’язово-скелетної системи на всіх рівнях структурної організації. Щодо вивчення причин, механізмів і шляхів їх закономірного розвитку, то тут є ще багато незрозумілого, протиріч і просто помилкових тверджень. Це стосується не тільки деяких дрібниць, але і таких основних положень як походження багатоядерної м’язової клітини, причин і механізмів утворення біполярних волокнистих структур, формування метамерії і смугастості м’язів із саркомерною організацією і цілого ряду інших важливих питань розвитку різних типів м’язових і сполучнотканинних структур.

Невирішеність цих питань ускладнює об’єктивне розуміння основних закономірностей морфогенезу різних м’язово-скелетних елементів і породжує помилкові висновки щодо направленого їх розвитку. Наприклад, вважається, що ніби один і той же м’яз у різних видів тварин може мігрувати кістками в діаметрально протилежних напрямках і навіть переміщуватися через суглоби на інші кістки (Гамбарян П.П., 1974; Фокин И.М., 1978). Окрім того, вважається, що без видимих причин можуть переміщуватися не тільки окремі м’язово-скелетні елементи, а навіть цілі органи і системи органів (Haris J.E.,1937; Домбровский Б.А., 1961; Алеев Ю.Г., 1963; Kahh,1975 та ін.). Такими ж помилковими, на наш погляд, є визнання можливості багаторазових процесів поділу і злиття різних клітин, тканин і інших структур; розгляд непосмугованої м’язової тканини як похідної фіброзної тканини, причому більш молодої, ніж посмугованої (Заварзин А.А., 1954). Подібні уявлення існують і про закономірності розвитку різних типів опорних структур (Jarvik E, 1954; Воробьева Э.И, 1975; Ромер А., Парсонс Т., 1992).

Функціональний підхід не може дати відповідь на основне питання біомеханіки – чому м’язово-скелетні елементи на всіх рівнях структурної організації, починаючи з міофібрил, формують волокнисті, веретеноподібні структури, в той час як вважається, що вони активно функціонують не при розтягненні, а під час скорочення і стиснення (Haxley F.F., 1974).

Основною причиною такого становища, на наш погляд, є те, що всі концептуальні положення про механізми розвитку м’язово-скелетної системи було побудовано лише на типологічному філогенетичному підході без урахування об’єктивних даних про фізіологічні і біомеханічні властивості самих досліджуваних структур. А так званий морфофункціональний підхід носить примітивний абстрактний характер.

Серйозним методологічним недоліком при вивченні напрямку морфогенезу м’язових тканин ми вважаємо і те, що їх становлення і розвиток розглядаються у відриві від розвитку скелетної системи. Скелетні елементи розглядаються лише як субстрат для фіксації м’язів.

Актуальність роботи визначається тим, що вперше застосований автором біомеханічний підхід із використанням сучасних об’єктивних методів досліджень функції різних м’язово-скелетних компонентів у природних умовах дав можливість по-новому розглядати проблему становлення тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією; виявити причини і закономірності направленого розвитку специфічних структур шляхом їх трансформації і диференціації; побудувати дійсні морфологічні ряди і провести гомологізацію різних структур.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Науково-дослідна робота за темою дисертації виконувалась відповідно до планових тем: “Закономірності морфогенезу органів, організмів та становлення їх біомеханічних властивостей в онто- та філогенезі птахів і ссавців” (1991-1995), номер державної реєстрації № 0195U028064; “Закономірності розвитку та адаптивних перебудов органів у онто- та філогенезі хребетних” (1996-2000), номер державної реєстрації № 0196U003214; “Фактори та механізми формування систем органів в еволюції хребетних” (2000-2005), номер державної реєстрації № 0100U006489, основним науковим центром виконання яких був Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. Крім того, морфологічні дослідження проводились у Зоологічному інституті Російської академії наук (м. Москва) при підготовці монографії “Вовк” і “Ондатра” (серія “Види фауни СРСР і прилеглих країн”, 1985, 1993). Автор також бере участь у розробці наукової теми кафедри анатомії НАУ “Вивчення морфофізіологічних механізмів становлення м’язово-скелетних структур хребетних в онтогенезі” (2000-2005), номер державної реєстрації № 0196U01917.

Мета і задачі досліджень. Основна мета дослідженнь – вивчення механізмів функціонування різних м’язово-скелетних елементів; встановлення основних причин їх утворення; проведення ревізії деяких понять і основних концептуальних положень щодо питань м’язового тонусу, скорочення і розслаблення, інтеграції, диференціації, трансформації і редукції, а також основних факторів, які постійно впливають на процеси їх закономірного розвитку; сформулювати нову біомеханічну концепцію її закономірного розвитку в цілому як в онто-, так і у філогенезі. Для досягнення цієї мети були поставлені такі задачі:

- створити електрофізіологічну лабораторію з комплексом приладів для реєстрації біоелектричної активності м’язів у різні періоди їх діяльності, реєстрації згинально-розгинальних рухів у суглобах і реєстрації фаз опори та переносу кінцівок під час локомоції;

- за допомогою методу електроміографії вивчити механізми функціонування соматичних м’язів;

- провести порівняльно-анатомічні дослідження особливостей форми, структури і морфометричних параметрів соматичних м’язів і сполучнотканинних елементів у тварин, що належать до різних екологічних ніш та умов життя;

- з позиції даних електроміографічних досліджень проаналізувати закономірності становлення і розвитку м’язово-скелетних структур на всіх рівнях структурної організації, починаючи від ультра- і до макроструктур-ного.

Об’єкт дослідження – механізми функціонування і закономірності розвитку скелетних м’язів у тварин з різними режимами їх активності.

Предмет дослідження – фізіологічні, біомеханічні, структурні і топографічні зміни м’язово-скелетних елементів у тварин з різним середовищем життєдіяльності, локомоції і типом опори кінцівок.

Методи дослідження. Електроміографічним методом досліджувались якісні і кількісні параметри активності і спокою м’язів у різних станах їх фізіологічної діяльності. Механографічним методом вивчались зміни величини згинально-розгинальних рухів у суглобах під час локомоції. Подографічним методом проводилась хронометрія фаз переносу і опори кінцівок з різними швидкостями рухів. Хірургічним методом вивчали відновні процеси екстерпованих і імобілізованих скелетних елементів. За допомогою рентгенологічного методу проводився контроль регенеративних змін у кісткових структурах. Порівняльно-анатомічним методом вивчали форму, місця фіксації і внутрішню будову м’язів. Морфометричним методом визначали кількісні характеристики морфологічних змін в окремих м’язах і їх антагоністичних групах.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше за допомогою сучасних електроміографічних і біомеханічних методів досліджень вивчені механізми функціонування соматичних м’язів і встановлені основні фактори їх формоутворення.

Вперше показано, що скелетні м’язи і різні типи сполучно- тканинних структур формуються і проявляють свою активність під час їхнього напруження на розтягнення, протидіючи силам гравітації і біомеханічним факторам.

Доведено провідну роль дії фактора гравітації і біомеханічної функції на формування та розвиток м’язово-скелетних елементів на всіх рівнях структурно-функціональної організації онтогенетичного розвитку.

Сформульовано нову концепцію біомеханічних закономірностей направленого розвитку м’язово-скелетної системи хребетних шляхом постійної трансформації і диференціації вихідної м’язової тканини в інші типи опорних елементів.

Практичне значення одержаних результатів. Застосування нових методичних підходів дало змогу вперше сформулювати біомеханічну функціонально-транстформістську концепцію розвитку мязово-скелетної системи хребетних, висновки якої в корні протирічать існуючим теоретичним положенням стосовно причин і закономірностей розвитку та функціонування м’язово-скелетної системи як в онто-, так й у філогенезі.

З позиції біомеханічного підходу знаходить своє вирішення і проблема тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією; проблема редукції, трансформації, диференціації і цілого ряду інших питань закономірного розвитку інших структур.

Розроблений нами біомеханічний підхід до питань розвитку дає можливість проводити достовірну гомологізацію різних м’язово-скелетних елементів і будувати об’єктивні порівняльно-морфологічні ряди їх закономірно направленого розвитку.

Наукове використання результатів дисертації дає змогу встановити дійсні причини і механізми становлення різних волокнистих структур та закономірностей їх морфогенезу.

Практичне значення роботи полягає в тому, що з позиції біомеханічної концепції розкриваються дійсні причини різних аномалій і новоутворень м’язово-скелетних елементів, пояснюються причини і механізми виникнення, так званих атавізмів, полімелій, полідактилій, рудиментарних і гетеротопних органів, які патологоанатоми розглядають як патологію з невідомою етіологією, дає можливість по-новому подивитися на причини виникнення різних типів захворювань.

Результати досліджень, викладених у дисертації, впроваджено на кафедрах нормальної та патологічної анатомії і кафедрі хірургії НАУ, а також прийняті для використання в навчальному процесі та науково-дослідній роботі:–

на кафедрі анатомії і гістології Білоцерківського державного аграрного університету (м. Біла Церква, акт впровадження від 17.09.2003, протокол № 1);

- на кафедрі анатомії та гістології Житомирського державного агроекологічного університету (м. Житомир, акт впровадження від 04.09.2003, протокол № 1);–

на кафедрі фізіології людини і тварин Київського національного університету ім. Тараса Шевченка (м. Київ, акт впровадження від 16.09.2003, протокол № 3);

- на кафедрі анатомії Української медично-стоматологічної академії (м. Полтава, акт впровадження від 02.10.2003, протокол № 10);–

на кафедрі анатомії людини Національного медичного університету (м. Київ, акт впровадження від 29.09.2003, протокол № 5);–

на кафедрі анатомії і фізіології Прикарпатського університету ім. В.С.Стефаника (м. Івано-Франківськ, акт впровадження від 16.09.2003, протокол № 2);–

на кафедрі нормальної анатомії людини Луганського медичного університету (м. Луганськ, акт впровадження від 29.09.2003, протокол № 2);–

на кафедрі нормальної анатомії людини Кримського державного медичного університету (м. Сімферополь, акт впровадження від 24.09.2003, протокол № 2);–

на кафедрі нормальної анатомії людини Вінницького національного медичного університету (м. Вінниця, акт впровадження від 22.09.2003, протокол № 4);–

на кафедрі нормальної та патологічної анатомії Дніпропетровського державного аграрного університету (м. Дніпропетровськ, акт впровадження від 04.06.2003, протокол № 12);–

на кафедрі анатомії та гістології свійських тварин Харківської державної зооветеринарної академії (м.Харків, акт впровадження від 08.10.2003, протокол № 2);–

на кафедрі анатомії сільськогосподарських тварин Львівської національної академії ветеринарної медицини (м. Львів, акт впровадження від 22.09.2003, протокол № 3);–

на кафедрі анатомії і фізіології тварин Кримського державного агротехнічного університету (м Сімферополь, акт впровадження від 04.09.2003, протокол № 5);–

на кафедрі нормальної анатомії Тернопільської державної медичної академії (м.Тернопіль, акт впровадження від 22.09.2003, протокол № 2);–

у відділі еволюційної морфології хребетних Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАНУ (м. Київ, акт впровадження від 08.10.2003, протокол № 5);–

у відділі клінічної фізіології і патології опорно-рухового апарату Інституту геронтології АМН України (м. Київ, акт впровадження від 07.10.2003, протокол № 67);–

у відділі патоморфології Інституту травматології та ортопедії АМН України (м. Київ, акт впровадження від 22.09.2003 протокол № 5).

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота містить матеріали комплексних морфо-функціональних досліджень, що виконувалися особисто автором.

Обґрунтування і постановка задачі, підбір матеріалу, розробка методичних підходів і експериментальні дослідження, аналіз даних, узагальнення та трактування результатів проведені дисертантом особисто. Результати порівняльно-анатомічних, фізіологічних і біомеханічних методів досліджень, які використано для вивчення механізмів функціонування і закономірностей розвитку соматичних м’язів, були одержані в ході виконання планових наукових розділів автора.

Апробація результатів дисертації. Основні матеріали дисертаційної роботи були викладені автором і обговорювались на I Всесоюзній конференції з проблеми біомеханіки (Рига, 1979); I Всесоюзному семінарі з локомоції тварин і біомеханіці опорно-рухового апарату (Київ, 1979); Республіканській конференції щодо структури і біомеханіки скелетно-м’язової і серцево-судинної систем хребетних (Київ, 1984); II і III з’їздах анатомів, гістологів, ембріологів і топографо-анатомів (Полтава, 1983; Чернівці, 1990); Всесоюзній нараді з екології, морфології, використання і охорони диких копитних (Москва, 1989); V з’їзді Всесоюзного теріологічного товариства АН СРСР (Москва, 1990); Республіканській науковій конференції морфологів (Київ, 1991); II Регіональній науковій конференції морфологів Сибіру і Далекого Сходу (Улан-Уде, 1992); Республіканській науковій конференції ветеринарних морфологів (Омськ, 1993); IV і V Міжнародних конгресах морфологів (Чикаго, 1994; Брістоль, 1997); Міжнародній науково-виробничій конференції (Біла Церква, 1998); VI Міжнародному симпозіумі, присвяченому 100-літтю розведення коня Пржевальського в заповіднику “Асканія-Нова” (1999); V-й конференції морфологів України (Харків, 2001); ІІІ Національному конгресі АГЕТ (Київ, 2002), а також на підсумкових наукових семінарах і засіданнях відділу еволюційної морфології Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України (Київ, 1985-1998). Результати досліджень дисертаційної роботи доповідались на вченій раді Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України (Київ, 1998), засіданні Наукового семінару Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України (Київ, 1999); на розширеному засіданні кафедри анатомії сільськогосподарських тварин ім. академіка В.Г.Касьяненка НАУ (Київ, 2001).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 39 наукових праць, з яких 3 монографії, 22 статті у фахових виданнях згідно переліку ВАК України, 11 одноосібно, 17 тез доповідей на конгресах, з'їздах, конференціях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 350 сторінках, складається із вступу, 8 розділів, висновків та списку використаних джерел, який включає 500 джерел, з них 174 іноземних; містить 2 таблиці, 41 рисунок і 14 додатків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Проблема вивчення причин і механізмів закономірного розвитку м’язово-скелетної системи хребетних (сучасний стан питання та обґрунтування напрямку досліджень). Вивченню цих питань морфології присвячено велику кількість робіт. Такий підвищений інтерес до цієї системи пояснюється тим, що вона складає основу маси тіла тварин і виконує важливу роль у забезпеченні багатьох важливих функцій життєдіяльності організму, починаючи з ранніх стадій ембріонального розвитку. Результати вивчення структури м’язово-скелетної системи були покладені в основу побудови систематики і філогенетики хребетних. За результатами широких порівняльно-анатомічних досліджень цієї системи було сформульовано основні принципи їх розвитку і функціонування на різних рівнях структурної організації. Нині будову різних м’язово-скелетних елементів вивчено у багатьох видів хребетних до найменших дрібниць і, незважаючи на все це можна стверджувати, що основні механізми і причини закономірного розвитку цієї системи вивчено незадовільно. На нашу думку, це пов’язано не стільки з відсутністю ідей і недостатньою повнотою досліджуваного матеріалу, скільки з недостатнім рівнем методичних і методологічних підходів.

Загальні тенденції і підходи, за якими протягом багатьох десятиліть проводилось вивчення причин і закономірностей направленого розвитку м’язово-скелетної системи, зводяться до двох напрямків – філогенетичного і морфо-функціонального. Суть філогенетичного підходу зводиться до встановлення за структурними критеріями вихідних структур і побудови порівняльних морфо-функціональних рядів направленого розвитку різних тканин, органів, систем органів і організмів (Haeckel E, 1866). За цими критеріями було побудовано порівняльні ряди становлення м’язово-скелетних елементів у риб, плазунів, птахів і ссавців (Furbringer М., 1873, 1888; Gegenbaur C., 1873; Rosenberg E., 1876; Dobson G.E., 1883; Bardeleben C., 1886; Kuchental W., 1890; Broom R., 1899; Rabel C., 1901; Strasser H., 1917; Северцов А.Н., 1950 ) та ін.

Відсутність достовірних функціональних критеріїв направленого розвитку різних структур при філогенетичному підході привела до того, що автори розглядають розвиток одних і тих же структур у різних тварин в діаметрально протилежних напрямках (Домбровський Б.В., 1961; Гамбарян П.П., Рухян Р.Г., 1974; Карр А., 1975.,Фокин И.М., 1978).

Коли вся увага зосереджується на тому, від кого походять ті чи інші тварини, чи конкретні структури, то суть самого процесу мимоволі залишається в тіні і не привертає уваги, між тим як вся справа полягає в цій суті (Філіпченко Ю.Л., 1923).

Морфо-функціональний підхід, початок якому в палеонтології заклав В.О.Ковалевський (1873), а в порівняльній анатомії П.Ф.Лесгафт (1888), також не сприяв розкриттю дійсних причин і механізмів закономірного розвитку м’язово-скелетної системи, оскільки в його основі лежить той же філогенетичний типологічний принцип – функція м’язів і їх направлений розвиток виводяться із структурних особливостей (Гамбарян П.П., Суханов В.Б., 1986).

Незважаючи на існування тісного взаємозв’язку між формою, структур-рою і функцією, в літературі немає однозначної відповіді на багато запитань структурно-функціонального плану. Зокрема, чому, незважаючи на те, що основною функцією м’язового волокна, згідно з існуючою концепцією, вважається функція скорочення (Huxley F.F., 1954-57), воно розвивається в поздовжньому напрямку, формуючи витягнуті веретеноподібні структури, починаючи з ранього періоду онтогенезу? Це саме стосується розвитку і функціонування сполучнотканинних елементів.

Аналіз літератури показав, що ні філогенетичний, ні морфо-функціональний підходи з концепцією м’язового скорочення не можуть розв’язати проблему становлення тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією.

Анатомія до теперішнього часу розробляється тільки як описовий предмет, оскільки її загальні явища і закони розвитку зовсім не розглядаються, а порівняльна анатомія до цих пір ще не вступила на науковий шлях. Результати досліджень показують, наскільки незначна наукова цінність таких досліджень і як далеко ще стоїть анатомія від експериментальної науки. Багато дослідників дуже далекі від переконання, що матеріальні тіла можуть бути побудовані тільки на механічних принципах і що однаковій формі і структурі повинна бути притаманна і однакова функція (Лесгафт П.Ф., 1988).

Виходячи із вищесказаного, для вирішення однієї із головних проблем тісного взаємозв’язку між формою, структурою і функцією нами вперше було застосовано об’єктивні методи електрофізіологічних і біомеханічних досліджень, результати яких дали можливість розглядати цю проблему під іншим кутом зору.

Матеріал та методи дослідження. Основним матеріалом морфологіч-них досліджень м’язово-скелетної системи були представники 15 рядів ссав-ців, а також деякі представники класів риб, земноводних, плазунів і птахів.

Всього було досліджено 119 видів хребетних.

Риби: товстолобик (Hypophtalmichthys molitrix) – 3; канальний сом (Amiurus melas Raf.) – 2; звичайний сом (Silurus glanis L.) – 3; морський дракончик (Trachinus draco L.) – 1; скорпена (Scorpaena scrofa L.) – 2; морський півень (Trigla lucerna L.) – 1; морська лисиця (Leptagonus decagonus Bl.) – 1.

Земноводні: аксолотль (Ambystome tigrinum) – 2; плямиста саламандра (Salamandra salamandra) – 3; сіра жаба (Bufo bufo) – 3; ставкова жаба (Rana askulenta) – 3.

Плазуни: болотна черепаха (Emys orbicularis) – 5; степова черепаха (Testudo forsfieldi) – 3; сірий варан (Varanus griseus) – 3; капський варан – 2; нільський крокодил (Crocodylus niloticus) – 1; кубинський крокодил (Crocodylus rhombifer) – 3.

Птахи: довгоносий баклан (Phalacrocorax aristotelis) – 1; куряча гуска (Cercopsis norachollandiae) – 1; каролінська качка (Aix sponsa) – 1; орлан білохвіст (Haliaectus albicilla) – 1; індійський павич (Pavo cristatus) – 1; журавель красавка (Anthropoides virgo) – 1; гоацин (Opisthocomidae hoazin) – 1; звичайна неясить (Strix aluco) – 1; болотна сова (Asio flammens) – 1; полярна сова (Nyctea scandiaca) – 1; яструбова сова (Syrnia ulula) – 1.

Ссавці: однопрохідні - австралійська єхидна (Tachyglossus aculeatus Szaw et Nodder) – 1; сумчасті- австралійський поссум (Trichosurus vulpeculus) – 1; кенгуру Бенета (Protemnodon ruffo grisea Desmares) – 3; звичайний валлабі (Protemnodon canguru) – 2, комахоїдні - звичайний їжак (Erinaceus europeus Linnaeus) – 5; звичайний кріт (Talpa turopea Linnaeus) – 3; вихухіль (Desmana moschata) – 3; рукокрилі - летюча лисиця (Pteropus woodfordi) – 1; звичайна Тупайя (Tupaia glis Diarol) – 3; малий товстий лорі (Nicticebus pygmaeus Bonhote) – 3; явайський макак (Macaca irus Cuvier) – 2; макак-резус (Macaca mulatta Zimerman) – 3; павіан гамадріл (Papio hamadrias L.) – 2; геладе (Theropitecus gelada Ruppell) – 2; шимпанзе (Pan troglodites Blumenbach) – 2; неповнозубі - дев’ятипоясний броненосець (Dasypus novemcinctus L.) – 1; зайцеподібні - заєць-русак (Lepus eurpaeus) – 3; дикий кріль (Oryctolagus cuniculus) – 5; гризуни - звичайна білка (Sciurus vulgaris L.) – 3; європейський ховрах (Citellus citellis) – 3; крапчатий ховрах (Citellus suslicus) – 3; бабак (Marmota bobak) – 3; летяга ((Pterоmus volans L.) – 1; бобер (Castor fiber L.) – 3; звичайний хом’як (Сricetus cricetus) – 3; звичайний цокор (Myospalax miospalax) – 2; ондатра (Ondatra zibethica) – 5; звичайний сліпець (Spalax Microphtalmus) – 2; сірий щур (Rattus norvegicus) – 3; лісна соня (Dryomyx nitedula Pallas) – 3; малий тушканчик (Allactaga elater Lichtehsstein) – 3; великий тушканчик (Allactaga jaculus pallas) – 3; грибінчастий дикобраз (Hystrix cristata Linnaeus) – 1; нутрія (Myocastor coypus Molina) – 3; китоподібні - дельфін білобочка (Delphinus Delphis) – 2; афалин (Tursiops Truncatus) – 3; хижаки - вовк (Canis lupus) – 4; свійський собака (Canis familiaris) – 3; песець (Alopes lagopus) – 3; звичайна лисиця (Vulpes vulpes) – 3; бурий ведмідь (Ursus arctos) – 3; білий ведмідь (Ursus maritinus) – 1; звичайна носуха (Nasua nasua L.) – 1; лісова куниця (Martes martes) – 3; борсук (Meles meles) – 2; видра (Lutra lutra) – 3; лев (Pantera leo) – 3; тигр (Pantera tigris) – 2; леопард (Pantera pardus) – 1; гепард (Acinonyx jubatus) – 2; свійська кішка (Felis domestica Drisson) – 3; ластоногі - каліфорнійський морський лев (Zalophus californianus) – 1; північний морський котик (Callorhinus ursinus L.) – 1; довгомордий тюлень (Halichoerus grypus Fabricius) – 1; морж (Odobenus rosmarus L.) – 1. Хоботні -індійський слон (Elephas maхimus) – 2; парнокопитні - кабан (Sus scrofa) – 1; бегемот (Hippopotam amphibius) – 1; косуля (Capreolus capreolus) – 3; благородний олень (Cervus elaphus) – 3; плямистий олень (Cervus nippon) – 2; жираф (Giraffa camelopardalis) – 2; нільгау (Baselaphus tragocamelus) – 3; кана (Tragelaphus oryx Pallas) – 7; сітатунга (Tragelaphus spekii) – 3; голубий гну (Connoechaetes taurinus) – 3; гарна (Antilope cervicapta) – 3; дзерен (Prokapra gutturoza) – 3; джейран (Gazella subgutturoza) – 3; сайгак (Saiga tatarica) – 3; сибірський козел (Capra Sibirica P.) – 3; серна (Rupicapra rupicapra) – 3; гвинторогий козел (Capra falconeri) – 3; свійський козел (Capra hircus L.) – 3; свійський баран (Ovis Ories L.) – 3; кубанський тур (Capra caucasica) – 2; муфлон (Ovis ammon L.) – 2; африканський буйвол (bubalus caffer) – 2; свійський бик (Bos faurus L.) – 3; зубр (Bos bonasus) – 2; бізон (Bos bizon) – 1; як (Bos mutus) – 1. Мозоленогі (Tylepoda) - двогорбий верблюд (Camelus bactrianus) – 2; гуанако (Lama guanicoe) – 3; непарнокопитні (Perissodactyla) - зебра Греві (Equus grevyi) – 2; кулан (Equus hemionus) – 3; кінь Пржевальського (Equus Caballus Przewalski) – 3; свійський кінь (Equus caballus) – 4; поні шотландський (Equus caballus ar.L.) – 2; тапір (Tapirus terrestris L.) – 3; білий носоріг (Ceratoterus simum Burchell) – 1. Назви тварин наведено згідно з систематикою ссавців за редакцією В.Є.Соколова (1973, 1977, 1979).

Матеріал для дослідження отримано із заповідників – Кавказького, Бу-харського, Березінського, Асканія-Нова, Зоологічного інституту Російської академії наук, Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України, Київсь-кого зоопарку, кафедри анатомії с.-г. тварин Національного аграрного університету, кафедри зоології Київського національного університету ім. Тараса Шевченка.

Дослідження функції і структури м’язів проводили за допомогою комплексу фізіологічних та порівняльно-анатомічних методів на тваринах різних вікових груп, різним типом опори і локомоції.

Порівняльний аналіз м’язів проводили із урахуванням топографії, зовнішньої і внутрішньої будови, хрящових і кісткових включень, показників маси і їх співвідношень у різних функціональних групах.

Для вивчення функції м’язів нами було сконструйовано оригінальний приладо-комплекс, який дав можливість одночасно реєструвати функцію від 4 до 8 м’язів із синхронною реєстрацією згинально-розгинальних рухів у суглобах (механографія) і реєстрацією фаз опори і переносу кінцівок (подографія) при різних швидкостях рухів із зміною навантажень. До електроміографічного приладо-комплексу входять шість одноканальних підсилювачів біопотенціалів типу УБП1-02, два двоканальні – типу УБП2-03, два чотириканальні підсилювачі типу УБФ4-03; шість механодатчиків реєстрації зміни величини кутів у суглобах; чотири датчики реєстрації фаз опори і переносу кінцівок; бігова доріжка (третбан) з повільною зміною швидкості руху і нахилу доріжки в горизонтальній площині; 14- і 20-канальні осцилографи типу Н-700 і Н-004М1 для реєстрації різних параметрів на фотопапері; ферорезонансного стабілізатора; екранованої кімнати, яка дає можливість позбавитись артефактів від електромережі та інші пристосу-вання. Електрофізіологічні і біомеханічні дослідження м’язів проводили на собаках, козах, конях, летючих мишах та індиках.

За допомогою електроміографічного методу вивчали функцію основних м’язів голови, шиї, тулуба і кінцівок. Велика чутливість підсилювачів біопотенціалів і комплекс різних пристосувань для отримання якісних міограм дозволили проводити реєстрацію біоелектричної активності не тільки під час статики і локомоції тварин, а й в стані так званого спокою (1-3 мВ).

Проводили гострі експерименти на собаці, вівці та козі на предмет ви-далення окремих структурних елементів (ость лопатки у собак) та іммобілізація фаланг пальців у кіз на предмет їх подальшої регенерації і зрощення.

Результати власних досліджень

Механізми функціонування скелетних м’язів. Уперше в морфологічній практиці були отримані порівняльні дані електро-міографічних досліджень м’язів у різних видів тварин (собака, коза, бик, кінь, летюча миша, індик) в різних станах їх функціональної активності (фізіологічний тонус, статика, локомоція).

Результати цих досліджень дали змогу з принципово нових позицій встановити механізми функціонування скелетних м’язів, а також виявлені основні формоутворюючі фактори їх розвитку.

Результати вивчення функції скелетних м’язів у стані фізіологічного тонусу, статиці і при локомоції, виявив не тільки деякі особливості в їх активності по фазах локомоторних циклів, але і одну важливу загальну закономірність в їх функціонуванні. Ця закономірність полягає в тому, що при всіх формах активності м’язи функціонують в стані напруження на розтягнення. Тобто, в супереч існуючим уявленням, активною формоутворюючою фазою є розтягнення м’язів, а не їх скорочення.

Аналіз результатів електроміограм показав, що всупереч існуючим уявленням, які існують у функціональній анатомії і за якими названі більшість м’язів (згиначі, розгиначі, абдуктори, аддуктори тощо), не повністю відповідають їх дійсним функціям. Виявилося, що більшість із них виявляють активність не під час згинально-розгинальних рухів у суглобах, а у фазу опори і під час статики. До таких м’язів на грудній кінцівці відносяться: m.supraspinatus, m. іnfraspinatus, m.subscapularis, m.triceps brachii, m.biceps brachii, m.extensor carpi ulnaris, m.flexor carpi radialis, m.flexor carpi ulnaris, m.flexor carpi radialis, m.flexor digitorum superficialis, m.flexor digitorum profundus. А на тазовій кінцівці - m.glutaeus medius at profundus, m.biceps femoris, m.semitendinosus, m.quadriceps femoris, m.gastrocnemius, m.flexor digitorum superficialis, m.flexor digitorum profundus.

Результати аналізу електроміограм м’язів кінцівок, основною функцією яких є наземна статолокомоція, показали, що вони активно функціонують як під час стояння, так і в фазі опори під час локомоції. Однак величина цієї активності і кількість функціонуючих м’язів при цьому різна. Кількість одночасно функціонуючих м’язів під час статики може бути різною не тільки у різних тварин, але й в однієї і тієї ж тварини, в залежності від зміни положення опорної кінцівки.

Під час статики біоелектрична активність спостерігається в основному у багатосуглобових м’язах, як у флексорах, та і в екстензорах, які приймають участь у підтриманні певних статичних кутів у декількох суглобах одночасно.

На грудній кінцівці до таких м’язів відносяться двоголовий і триголовий м’язи плеча, м’язи передпліччя і пальців, а на тазовій кінцівці - двоголовий і чотириголовий м’язи стегна, півсухожилковий, литковий, поверхневий і глибокий згиначі пальців.

Особливо велика і постійна біоелектрична активність спостерігається у м’язах, які розташовані на каудальних поверхнях передпліччя і гомілки. Такі масивні багатосуглобові як двоголовий і триголовий м’язи на грудній, а на тазовій кінцівці двоголовий м’яз стегна, довга і латеральна головки чотириголового м’яза стегна і півсухожилковий м’яз проявляють біоелектричну активність непостійно. Ця активність знаходиться в тісній залежності від коливання тіла.

Основною особливістю двоногої статики індика є те, що глибокий і поверхневий згиначі пальців, на відміну від пальце- і фалангоходячих ссавців, біоелектричної активність не проявляють. Незначні прояви її реєструються лише при краніокаудальному зміщені центра маси тіла. Відсутність прояву біоелектричної активності у поверхневому і глибокому пальцових згиначас під час статики індика, на відміну від пальцьо-, фалангходячих тварин, ми пов’язуємо із специфічним статичним розташуванням пальців, по аналогії із стопоходячими ссавцями. Основне статичне навантаження при такому розташуванні пальців припадає на m.gastrocnemius.

Електроміографічний аналіз розподілу біоелектричної активності, як при чотириногій, так і при біпедальній локомоції показав, що майже всі м’язи кінцівок, як під час статики, так і в фазу опори при локомоції проявляють основну статичну активність в режимі напруження на розтягнення.

Аналіз розподілу біоелектричної активності деяких літальних м’язів рукокрилих по фазах локомоторних циклів показав, що у них, як і у наземних ссавців самою енергоємкою під час локомоції є фаза “опори”, в яку активно функціонують в режимі напруження на розтягнення, як флексори, так і екстензори, підтримуючи тіло в повітрі, і, що в силовій локомоторній функції, поряд із м’язами плеча приймають активну участь і м’язи плечового пояса.

Виявилося, що за таким же принципом працюють і різні м’язи тулуба, голови і шиї. Електроміографія деяких м’язів голови, шиї і тулуба (m. masseter, m. temporalis, m. longus colli, m. longissimus, m. longissimus cervicis, m. capitis et atlantis, m. splenius, m. latissimus dorsi, m. brachiocephalicus, m. sternomandibularis, m. trapecius) показали, що всі вони також працюють в режимі напруження на розтягнення.

Реєстрація тонічної активності під час так званого спокою м’язів дозволяє висловити думку про те, що оскільки така активність є нормальним фізіологічним станом м’язової тканини, то очевидно і під постійною дією цих же факторів повинно відбуватись їх формування і розвиток протягом всього онтогенезу.

Результати вивчення механізмів функціонування скелетних м’язів у різних режимах рухової діяльності показали, що вонa відрізняється лише по величині напруження, яке виникає в різних частинах м’язів для утримання маси тіла. Виявлення цих загальнобіологічних тенденцій дозволив отримати об’єктивні уявлення не тільки про механізми їх функціонування, але й по- новому, з інших позицій (біомеханічних) подивитись на механізми закономірного розвитку різних типів м’язових тканин в цілому як в онто-, так і в філогенезі.

Аналіз результатів широких порівняльно-анатомічних даних різних м’язово-опорних структур з позицій електроміографічних даннх різних форм активності і біомеханічного підходу до закономірностей їх розвитку повністю підтверджують ту думку, що починаючи з формування міобластів і до cтановлення різних м’язово-скелетних структур (ріст, трансформація і диференціація) відбуваються під постійним впливом біомеханічних факторів і перш за все, - розтягуючих напружень під дією сили гравітації і маси тіла.

Аналізуючи біоелектричну активність м’язів на фоні подограм кінцівок і механограм суглобів, ми переконались в значно складнішому характері поєднання роботи м’язів, під час рухів, в значно більшій складності їх, ніж це можна було б уявити, виходячи лише із одних анатомічних уявлень: із всіх так званих флексорів грудної кінцівки біоелектричну активність під час згинання в суглобах виявляють лише плечовий і двоголовий м’язи. Всі ж інші флексори виявляють основну активність в фазу опори, і особливо, в перший її період. Подібним чином функціонують і так звані флексори кульшового, колінного і гомілкового суглобів.

Основні закономірності функціонування і розвитку скелетних м’язів можна звести до таких висновків:

- загальні тенденції біоелектричної активності соматичних м’язів при різних формах рухової діяльності зводяться до того, що їх активність чергується з періодами спокою і, що скелетні м’язи проявляють свою активність під час напруження на розтягування. Величина біоелектричної активності знаходиться в прямій залежності від величини напруження м’язів і знаходиться в межах від кількох мікровольт до кількох сотень мікровольт.

- основна біоелектрична активність м’язів кінцівок під час локомоції спостерігається в фазу опори і знаходиться в залежності від переміщення центру маси тіла;

- якщо основною функцією м’язів вільних кінцівок є функція опори, то функція м’язів поясів кінцівок і тулуба направлена на переміщення тіла, на випрямлених кінцівках, вперед.

Встановлені закономірності функціонування м’язів дають можливість отримати об’єктивні уявлення не тільки про механізми їх функціонування, але і під іншим кутом зору подивитись на причини направленого розвитку різних типів м’язових тканин і їх структурних елементів у цілому.

Вплив механічних факторів на формування структурно-топографічних особливостей м’язово-скелетних структур. З позиції результатів електроміографічних і біомеханічних досліджень, якими було встановлено основну функцію напруження на розтягнення, розглянуто основні формоутворюючі фактори закономірного розвитку різних м’язово-опорних структур і проведено аналіз їх структурно-топографічних особливостей залежно від величини маси тіла і величини статичних кутів у суглобах.

Розглянуто співвідношення маси антагоністичних груп м’язів у тварин з різним типом опори; пропорції довжини скелетних елементів і величини статичних кутів у суглобах.

Дослідження маси окремих м’язів і їх функціонально-антагоністичних комплексів із урахуванням точок фіксації на скелетних елементах свідчить, що розвиток їх маси знаходиться у прямій залежності від величини статичних кутів у суглобах і маси тіла. Якщо у копитних у путовому суглобі при відкритому статичному куті 220-230 0 відношення довгих розгиначів пальців до згиначів складає 1:1,5, то відношення м’язів, які діють на зап’ястковий суглоб при статичному куті 180 0 – 1:1.

Прямий функціонально-структурний зв’язок між величиною статичних кутів і масою м’язів спостерігається при розподілі їх маси за функціональними комплексами. Встановлено, що в усіх тварин, головною функцією грудних кінцівок яких є наземна статолокомоція, маса м’язів цих комплексів зменшується у дистальному напрямку кінцівки. Якщо маса м’язів плечового поясу в середньому 46 %, плечового суглоба – 27 %, ліктового суглоба – 18 %, то маса м’язів, що діють на зап’ястковий і пальцеві суглоби складає всього 9 % від маси м’язів всієї кінцівки.

Вивчення форми і структури різних м’язів показало, що для всіх рівнів їх структурної організації характерним є наявність витягнутої форми волокнистих структур з перистою та метамерною організацією. Із вивченням внутрішньої будови м’яза серця у різних тварин встановлено, що формування посмугованості, саркомерної організації і диференціації м’язових шарів з різним напрямком м’язових волокон відбувається також за принципом напруження на розтягнення.

Становлення і розвиток цих структур знаходить своє пояснення у специфічності їх функції у режимі напруження на розтягнення. Вивчення топографії, місць фіксації одно- і багато суглобових м’язів кінцівок свідчить, що механізм їх функціонування у цьому режимі одночасно накладає відбиток і на становлення структурних особливостей різних скелетних елементів – апофізів, епіфізів, різних параметрів довжини трубчастих кісток, товщини суглобових хрящів і формування суглобових поверхонь; утворення так званого фіброзного скелета серця і багато інших сполучнотканинних “новоутворень”. Вивчення різних типів так званих “опорних” елементів під кутом зору їх формоутворюючої функції у режимі напруження на розтягнення, які формуються на ранніх стадіях ембріонального розвитку, коли ще відсутні опорні навантаження, дають нам підстави вважати, що ні суглобові поверхні, ні товщина їх хрящів, ні подовження трубчастих кісток не пов’язані із статичними навантаженнями, а синовіальна рідина не може виконувати демпферну (амортизаційну) функцію без активної участі м’язів, які формуються і функціонують під постійною дією сил гравітації і біомеханічних факторів. Товщина суглобових хрящів знаходиться у зворотній залежності від величини статичних навантажень.

Закономірності гістогенезу різних типів опорних структур. З позиції основної формоутворюючої функції напруження на розтягнення розглядаються закономірності ембріонального морфогенезу посмугованих і непосмугованих соматичних м’язів і м’язів серця, закономірності пост-натальної фізіологічної і репаративної регенерації м’язової тканини і різних типів сполучнотканинних елементів.

Аналіз і узагальнення літературних даних підтвердив наш висновок про те, що формування скелетних м’язів і їх опорних елементів як у пренатальному,