Київський національний університет

імені Тараса Шевченка

Проценко Юрій Валерійович

УДК 591.53.063:595.797

Трофічні зв’язки імаго риючих ос

(Hymenoptera, Sphecidae) з квітковими рослинами

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Кілочицький Петро Якович,

Київський національній університет

імені Тараса Шевченка, біологічний факультет,

доцент кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Радченко Олександр Григорович,

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, провідний науковий співробітник відділу систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду

кандидат біологічних наук, доцент

Чепурна Наталія Петрівна,

Національний педагогічний університет ім. М.П. Драгоманова МОН України,

доцент кафедри зоології

Провідна установа: Таврійський національний університет

ім. В.І. Вернадського МОН України,

м. Сімферополь

Захист відбудеться "27" лютого 2006 року о 12.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, пр-т Глушкова, 2, корпус 12, біологічний факультет, ауд. 434.

Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64, біологічний факультет, спеціалізована вчена рада Д 26.001.24.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, вул. Володимирська, 58

Автореферат розісланий "13" січня 2006 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради Т.Р. Андрійчук

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Риючі оси – одна з багатих на види родин перетинчастокрилих комах, яка включає близько 8000 видів, об’єднаних у 230 родів (Bohart, Menke, 1976). Ці комахи відіграють велику роль в екосистемах завдяки наявності різноманітних облігатних і факультативних трофічних зв’язків з квітковими рослинами (живлення імаго) та павуками і різними комахами (живлення личинок і, частково, імаго). При цьому сфециди беруть безпосередню участь у регуляції чисельності павуків та багатьох видів комах, суттєво знижуючи щільність популяцій шкідників сільського та лісового господарства (метелики-совки, попелиці), або комах, які мають медичне і ветеринарне значення (ґедзі, оводи) (Мярцева, 1965; Колесников, 1974; Казенас, 1987; Есенбекова, 1998).

Переважна більшість робіт, виконаних до цього часу, головним чином присвячена фауністиці та систематиці риючих ос. Трофічні зв’язки ос вивчали лише фрагментарно, причому дослідники приділяли увагу здебільшого живленню личинок, а всі роботи стосовно трофічних зв’язків імаго риючих ос із квітковими рослинами мали описовий характер – у них наводили лише окремі факти рослинного живлення і не проводився їх аналіз.

Тому, у порівнянні з глибоким вивченням коеволюції бджіл і квіткових рослин, звертає на себе увагу практично повна відсутність подібної інформації про риючих ос.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана на кафедрі зоології біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка згідно з планом науково-дослідних робіт кафедри за держбюджетною темою “Дослідження різноманіття тварин України та прилеглих територій, їх морфо-екологічних особливостей та розробка біологічних засобів боротьби з деякими шкідливими видами” (№ державної реєстрації 0101U000969).

Мета і завдання дослідження. Метою досліджень було вивчення трофічних зв'язків імаго риючих ос із квітковими рослинами. Для досягнення мети були поставлені та вирішені такі завдання:

встановити спектр кормових рослин для різних видів риючих ос України та деяких інших регіонів Західної Палеарктики;

вивчити добову динаміку трофічної активності ос;

з’ясувати роль пилку квіткових рослин в імагінальному живленні сфецид;

виявити особливості рослинного живлення імаго сфецид та їх зв’язок з еколого-морфологічними особливостями ос і кормових рослин;

провести порівняльно-морфологічний аналіз лабіомаксилярного комплексу риючих ос та з’ясувати зв’язок будови хоботка з вибором осами кормових рослин.

Об’єкт дослідження – особливості рослинного живлення імаго риючих ос та їхній зв’язок з еколого-морфологічними особливостями сфецид та кормових рослин.

Предмет дослідження – риючі оси та їх трофічні зв’язки з покритонасінними рослинами.

Методи дослідження – збір фауністичного і флористичного матеріалу та спостереження в природних умовах; камеральні дослідження за традиційними, модифікованими та власними методиками; обробка отриманих даних з використанням комп’ютерних програм PhotoShop 7.0, Exel’97, Access’97, FoxPro та FLOVER-S.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше з застосуванням модифікованих та оригінальних методик проведено комплексний аналіз трофічних зв’язків 250 видів риючих ос з 234 видами квіткових рослин. Для 65 видів ос вперше відмічено живлення на рослинах, а 36 видів рослин вперше зареєстровані як кормові об’єкти сфецид.

Досліджено особливості добової динаміки трофічної активності риючих ос і вперше встановлено живлення ос пилком. Для більшості родів риючих ос відмічена наявність квіткової константності.

Вивчено особливості морфології лабіомаксилярного комплексу 97 видів сфецид з 36 родів та проведено їх порівняльний морфо-метричний аналіз. Виявлена відсутність статевого диморфізму в будові лабіомаксилярного комплексу та високий ступінь подібності будови хоботків представників різних видів у межах роду.

Проаналізовано зв’язки розмірів тіла, типу здобичі, типу гніздування, ареалу та будови лабіомаксилярного комплексу риючих ос з вибором кормової рослини.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень можуть бути використані при вивченні коеволюції рослин і комах, що їх відвідують. Отримані дані з особливостей морфології лабіомаксилярного комплексу можуть бути використані як додаткові діагностичні ознаки при визначенні більшості родів сфецид.

Методики та результати досліджень використовуються при викладанні спецкурсів "Загальна ентомологія", "Загальна екологія" та "Поведінка тварин" на кафедрі зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Частину наукових даних занесено до літописів Чорноморського біосферного та Канівського природного заповідників.

Особистий внесок здобувача. Самостійно сплановано та виконано дослідження; проведено аналіз наукової літератури; здійснено польові спостереження, збір комах і рослин та камеральну обробку ентомологічного матеріалу; модифіковано методику виготовлення препаратів з лабіомаксилярного комплексу ос; проведено статистичну обробку даних; узагальнено результати та сформульовано висновки.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові положення та висновки дисертації були представлені на 5th International colloquium on social insects (Москва, 1999); наукових читаннях, присвячених 170-річчю кафедри зоології та 100-річчю від дня народження О.Б.Кістяківського (Київ-Канів, 2004).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 6 наукових праць, з яких 3 – статті у фахових виданнях, які затверджені переліком ВАК України, та 2 тези конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Основний зміст дисертації викладений на 140 сторінках машинопису, загальний обсяг – 264 сторінок. Робота складається із вступу, огляду літератури, опису матеріалів та методів досліджень, результатів досліджень та їх обговорення, висновків, списку використаних джерел, що включає 241 працю, 67 з яких – іноземних авторів, та додатків. Робота ілюстрована 32 таблицями та 24 рисунками.

Основний зміст роботи

Матеріал та методи досліджень

В основу роботи покладені результати понад 3300 власних спостережень за живленням риючих ос на квіткових рослинах, які були проведені протягом 1998-2003 років у шести областях України. Крім того, були опрацьовані колекційні матеріали (близько 5000 екземплярів) Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України (м. Київ) та кафедри зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Збір, фіксацію та етикетування матеріалу здійснювали стандартними ентомологічними методами. Для визначення комах використовували визначники та окремі статті (Антропов, 1985, 1991; Будрис, 1985-1990; Казенас, 1978, 1984; Маршаков, 1975-1980; Немков, 1990, 1992; Pulawski, 1956-1984; Balthasar, 1972; Dollfus, 1991, 1995 та ін.).

Динаміку живлення ос та вибір ними кормових рослин досліджували під час 16 стаціонарних польових спостережень. Морфометрію ос вивчали за загальноприйнятими у бонітуванні бджіл методиками. Крім того, для виготовлення тимчасових препаратів лабіомаксилярного апарату риючих ос був використаний модифікований нами метод Ульріха (Ulrich, 1924).

Розподіл видів риючих ос по розмірних класах здійснювали за правилом Старджеса. Подібність видових списків риючих ос, зібраних на окремих родинах квіткових рослин, обчислювали за індексом подібності Жаккара, дендрограми будували повнозв’язуючим методом.

Обробку даних проводили з використанням комп’ютерних програм EXEL’97, AССESS’97, PhotoShop 7.0, CorelDraw 8.0, Origin 5.0, FОXPRO та авторської програми д.б.н, проф. І.Ю. Костікова FLOVER-S.

Результати досліджень та їх обговорення

Трофічні зв’язки риючих ос з квітковими рослинами. Для вивчення живлення імаго риючих ос був досліджений вміст травного тракту 137 особин (87+50>), які належать до 14 видів з 10 родів (табл. 1).

Таблиця 1

Наявність пилку у травному тракті імаго риючих ос

Видова

приналежність Кількість досліджених

комах (екз.) Частка особин, у кишковому тракті яких знайдені пилкові зерна (%)

+ > + >

Astata boops (Schrank) 1 — 100 —

Bembix bidentata v. d. Linden 4 3 50 100

B. oculata Pz. 8 — 50 —

B. olivacea F. 6 — 66,7 —

B. rostata (L.) — 8 — 50

Cerceris media Klug 19 11 94,7 90,9

Ectemnius fossorius (L.) 10 4 50 50

Gorytes quinquecinctus (F.) 3 — 66,7 —

Philanthus triangulum (F.) 10 — 0,7 —

Sceliphron destillatorium (Ill.) 11 — 90,9 —

Sphex rufocinctus Brulle 7 4 85,7 75

Stizus bipunctatus (F. Smith) 1 — — —

Tachytes etruscus (Rossi) 6 20 83,3 95

T. panzeri Duf. 1 — — —

Всього 87 50 75,3 82

Пилкові зерна знайдені у кишковому тракті 105 (76,6%) особин риючих ос. У середньому, на кожну комаху припадало по 4-5 пилкових зерен, а загалом їх кількість коливалась від 1 до більш ніж 150.

Для порівняння дослідили 27 екземплярів робочих медоносних бджіл (Apis mellifera L.). Виявилося, що кишковий тракт медоносної бджоли містив у середньому 127 пилкових зерен (від 1 до більш ніж 300).

Оскільки у 99,3% випадків кількість пилкових зерен не перевищувала 20, то можна припустити, що вони потрапили у травний тракт риючих ос разом з нектаром. Винятком був самець Cerceris media, який був спійманий поблизу гніздування самки. У нього в кишечнику було знайдено більше 150 пилкових зерен. При проведенні палінологічного аналізу було встановлено, що більшість знайдених пилкових зерен належали лоху сріблястому (Eleagnus argentea Pursch.). Пилкові зерна, які були вилучені з кишкового тракту, мали непошкоджену зовнішню оболонку (екзину), але були позбавлені внутрішньої оболонки (інтини) та вмісту, що свідчить про дію на них травних ферментів.

Виходячи з цього, можна стверджувати, що імаго риючих ос можуть споживати пилок квіткових рослин. Наведені вище факти протирічать гіпотезі Е.К. Грінфельда (1978) про білкову афагію імаго сфецид.

Добова динаміка живлення імаго. Для вивчення добової динаміки живлення імаго були проведені дослідження на лісостеповій Івано-Рибальчанській дільниці Чорноморського біосферного заповідника. Протягом трьох діб спостережень було відмічено 140 випадків відвідувань суцвіть дикої моркви (Daucus carota L.) риючими осами 6 родів: Cerceris, Dryudella, Ectemnius, Oxybelus, Stizus, Tachysphex. Динаміка відвідувань квітів осами представлена на рисунку 1.

На півдні України частота відвідування риючими осами квіток мала один виражений пік в інтервалі 10 год. 30 хв. – 11 год. 30 хв. Протягом наступної години трофічна активність швидко знижувалась: частота відвідування квітів зменшувалась у п’ять разів. Далі активність повільно згасала і повністю припинялась близько 17 год. 30 хв. Подібну динаміку добової активності відмічено для риючих ос і у Брянській області (Колесников, 1974), тоді як у пустелях Середньої Азії зареєстровано два піки добової активності – ранковий та вечірній, причому останній був більшим (Казенас, 1987; Назарова, 1988).

Момент припинення трофічної активності імаго в степовій зоні України (17 год. 30 хв.) відповідає часу закриття квітів більшості видів денних нектароносів.

Взаємозв'язки розмірів ос, ареалів, типу здобичі та особливостей гніздування з джерелами вуглеводного імагінального живлення. У результаті наших досліджень виявлені трофічні зв’язки 158 видів (44 роди) риючих ос України з 67 видами (20 родин) рослин. Використання літературних даних по Палеарктиці дозволило розширити спектр залучених до аналізу видів риючих ос до 250 (57 родів) та значно поповнити перелік їх кормових рослин (234 види з 40 родин) (Вервес, Горобчишин, 1995; Горобчишин, 2003; Колесников, 1974, 1977; Мярцева, 1965, 1968; Balthasar, 1972; Gayubo, 1980-1989; Pulawski, 1971; Zolda, 2001 та ін.). Нами вперше відмічено живлення на рослинах 65 видів ос, а 36 видів рослин вперше зареєстровані як кормові для сфецид.

Рис. 1. Добова динаміка відвідування суцвіть Daucus carota L. риючими осами у Чорноморському біосферному заповіднику (усереднені дані)

У подальшому кормові рослини окремих видів ос розподілили за систематичною приналежністю та ступенем доступності нектарників.

Спектри кормових рослин риючих ос значно варіюють. Серед вивчених видів ос за широтою спектру живлення виділено 3 трофічні групи: монолекти, оліголекти та полілекти.

Встановлено, що біля третини проаналізованих видів ос живилися лише на одному виді рослин, тобто були монолектами. Проте, можливо що до цієї групи, крім справжніх монолектів, потрапили також малочисельні види і такі, живлення яких недостатньо вивчене. Решту видів ми відносимо до оліго- та полілектів.

Найширші спектри кормових рослин мали Philanthus triangulum (64 види з 21 родини), Cerceris sabulosa (41 вид з 18 родин) та Sphex rufocinctus (40 видів із 13 родин).

Встановлено, що риючі оси дослідженого регіону найчастіше відвідували рослини п’яти родин: Apiaceae - 179 видів ос, Euphorbiaceae – 90, Asteraceae – 76, Lamiaceae – 65 та Fabaceae – 52 (табл. 2). На рослинах цих родин живилося 88% усіх залучених до аналізу видів комах.

Таблиця 2

Вибірковість відвідувань квіток рослин риючими осами

Родини рослин Кількість видів риючих ос Родини рослин Кількість видів риючих ос

Alismataceae 1 Geliotropiaceae 1

Alliaceae 16 Gydrophyllaceae 1

Apiaceae 179 Lamiaceae 65

Apocynaceae 12 Limoniaceae 20

Araliaceae 34 Lythraceae 3

Asclepiadaceae 11 Oleaceae 8

Asphodelaceae 2 Onagraceae 2

Asteraceae 76 Peganaceae 4

Boraginaceae 11 Poaceae 10

Brassicaceae 20 Primulaceae 1

Butomaceae 26 Ranunculaceae 10

Campanulaceae 9 Resedaceae 7

Caryophyllaceae 20 Rosaceae 11

Chenopodiaceae 10 Rutaceae 17

Convolvulaceae 13 Saxifragaceae 1

Crassulaceae 8 Scrophulariaceae 3

Dipsacaceae 1 Solanaceae 5

Ericaceae 2 Tamaricaceae 30

Euphorbiaceae 90 Thymelaeaceae 7

Fabaceae 52 Zygophylaceae 1

На рослинах з родин Alismataceae, Dipsacaceae, Geliotropiaceae, Gydrophyllaceae, Primulaceae, Saxifragaceae, Zygophylaceae відмічено всього по одному виду ос.

Більшість досліджених видів ос проявляли певну вибірковість при живленні на рослинах. Для з’ясування зв’язку між спектром кормових рослин та деякими еколого-морфологічними характеристиками риючих ос було проведено порівняльний аналіз. Серед морфологічних критеріїв ми обрали довжину тіла оси, яка, на наш погляд, може лімітувати вибір кормової рослини, а саме: вибір крупними видами кормової рослини може визначатися, у першу чергу, розміром квіток, а в другу – довжиною хоботка. На дрібних одиночних квітках великій осі важко втриматися. Крім того, такі квіти містять мало нектару, тому можна припустити, що крупним видам ос енергетично невигідно живитися на них. Для дрібних видів ос лімітуючих факторів може бути більше: довжина віночка, ступінь захищеності нектарників, довжина хоботка, тощо. Таким чином, розміри ос можуть мати визначальну роль при виборі кормової рослини.

Показано, що загальна довжина тіла прямо пропорційна довжині хоботка оси (коефіцієнти кореляції дорівнюють 0,73 у межах видів, що будують підземні гнізда та 0,85 у тих, що будують надземні гнізда). Відповідно до нашої робочої гіпотези, види риючих ос із довшим тілом можуть мати ширший спектр живлення.

Серед найбільш доступних для аналізу критеріїв ми обрали: тип гніздування, тип здобичі та поширення видів ос. Перші два критерії можуть опосередковано характеризувати біотоп (Горобчишин, 2003; Колесников, 1974; Будрис, 1988). Зокрема відмічено, що переважна більшість видів ос, які мешкають у степовій місцевості, будують підземні гнізда, в той час як у заростях рогозу чи очерету – виключно надземні. Представники ряду Orthoptera, які відмічені як здобич риючих ос, мешкають переважно на відкритих ділянках, а Coleoptera – на лісових (Колесников, 1974).

При аналізі ареалів ос нас у першу чергу цікавили не їх розміри, а зональна неоднорідність. Ми вирішили перевірити два припущення: 1) оси з полізональними ареалами мають ширший спектр живлення, тобто не проявляють вибірковості щодо кормових рослин; 2) сфециди в межах полізонального ареалу вибірково живляться на певних рослинах з азональних біотопів, тобто мають певний ступінь квіткової константності.

Згідно аналізу літературних джерел та результатів власних спостережень серед досліджених видів ос за названими критеріями були виділені групи видів:

за довжиною тіла (коливалась в межах 2,5-28 мм) виділено 6 розмірних класів;

за місцем гніздування виділили 3 групи: 1) ті, що будують гнізда під землею; 2) ті, що гніздяться над землею (у тріщинах будівель, порожнинах рослин, тощо); 3) інквіліни, тобто ті, що використовують готові гнізда інших видів риючих ос;

за типом здобичі виділено 15 груп. Представники 12 груп добувають імаго комах з рядів Blattoptera, Coleoptera, Copeognata, Diptera, Hemiptera, Homoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Mantoptera, Orthoptera, Thysanoptera, Trichoptera; в окремі групи об’єднані оси, що паралізують гусінь метеликів та псевдогусінь пильщиків; такі, що полюють на павуків (Aranei), а також такі, що використовують здобич інших видів риючих ос – інквіліни;

за типом ареалу виділили 7 груп залежно від кількості біогеографічних зон, які представлені на території ареалу риючої оси (табл. 3). При аналізі ареалів ми не враховували такі географічні зони, як арктична льодяна і кам’яниста пустелі, тундра і лісотундра, бо в цих зонах риючі оси практично не зустрічаються. Також ми не включали до списків висотну поясність, оскільки в горах сфециди мало вивчені.

Таблиця 3

Зональність ареалів

Типи ареалів | Географічні зони

Тайга | Мішані ліси | Широколистяні ліси | Лісостеп | Степ | Напівпустелі та пустелі | Субтропічні мішані ліси | Субтропічні вічнозелені ліси і чагарники | Субтропічні лісостепи | Субтропічні пустелі та напівпустелі | Тропічні рідколісся, сухі ліси та савани | Тропічні пустелі та напівпустелі | Субекваторіальні ліса | Савани та рідколісся | Екваторіалі ліса | Загальна кількість зон, які входять в ареал | Кількість видів риючих ос

Євразійський | + | + | + | + | + | + | + | +– | + | + | + | + | + | + | 14 | 3

Голарктичний | + | + | + | + | + | + | + | + | + | +––––– | 10 | 17

Транспалеарктичний | + | + | + | + | + | + | + | +– | +––––– | 9 | 83

Центрально-східно-палеарктичний | + | + | + | + | + | + | +–– | +––––– | 8 | 1

Західно-центральн-опалеарктичний | + | + | + | + | + | +– | +– | +––––– | 8 | 27

Західно-палеарктичний | + | + | + | + | + | +– | +– | +––––– | 8 | 24

Європейський | + | + | + | + | + | +– | +––––––– | 7 | 8

Центрально-східно-європейський | + | + | + | + | + | +––––––––– | 6 | 1

Південно-європейський– | + | + | +–– | +––––––– | 4 | 3

Древньосередземський––––– | +– | +– | +––––– | 3 | 31

Ірано-Туранський––––– | +– | +– | +––––– | 3 | 12

Середземноморський––––––– | +– | +––––– | 2 | 38

Були встановлені достовірні зв’язки між вибором кормової рослини та типом гніздування, здобичі та розміром деяких груп риючих ос. Достовірний зв’язок між спектрами живлення імаго риючих ос та полізональністю їх ареалів не встановлено.

Особливості будови лабіомаксилярного комплексу риючих ос та їх зв’язок з вибором кормової рослини. Проведено порівняльно-морфологічне дослідження хоботків 164 особин 98 видів з 36 родів за деякими якісними та кількісними показниками.

На прикладі Ammophila sabulosa (L.) та Gorytes quinquecinctus (F.) встановлена відсутність статевого диморфізму у будові лабіомаксилярних комплексів риючих ос.

Показано, що види в межах роду мають спільний план будови лабіомаксилярного комплексу, хоча ці види можуть будувати різні типи гнізд (надземні чи підземні), полювати на різний тип здобичі (наприклад, одна частина видів роду Cerceris полює на комах з ряду Hymenoptera, інша – на Coleoptera), і це певним чином могло б позначатися на будові лабіомаксилярного комплексу.

Особливе положення займають представники родів Thachysphex та Tachytes. Нами встановлено, що види цих родів за відносною довжиною глоси можна об’єднати у дві групи – "довго-" та "короткоязичкові". У межах інших досліджених родів відмінності в будові лабіомаксилярного комплексу стосуються лише ступеня склеротизації та відносної довжини різних його складових.

Нами були зроблені морфологічні описи хоботків усіх досліджених родів риючих ос. Були простежені прояви таких ознак: відносна довжина глоси та форма її апікальної частини, форма та відносна довжина параглос, відносна довжина лабіальних пальп, розташування зубців на прементумі, відносна довжина прементума, форма ментума, наявність лорума, відносна довжина максилярних пальп, форма та відносна довжина максилярних лопатей, відносна довжина стипеса та кардо. Отримані дані покладені в основу побудови дендрограми подібності будови хоботків риючих ос за коефіцієнтом Жаккара.

Встановлено, що представники родів у межах триби та підродини можуть мати як подібну, так і відмінну будову лабіомаксилярного комплексу. Водночас, види філогенетично віддалених родів риючих ос можуть мати подібну будову лабіомаксилярного комплексу, що, на наш погляд, свідчить про конвергенцію у формуванні хоботків різних родів, наприклад, Ammophila (триба Sphecinae) та Bembix (триба Nyssoninae) (кластер №1).

У межах родини відмічено значне варіювання будови лабіомаксилярного комплексу, проте конкретні морфотипи нам виділити не вдалося.

Рис. 2. Подібність будови лабіомаксилярних комплексів різних родів риючих ос

Представники родів, що займають у дендрограмі крайні положення (кластери №1 та №20), помітно відрізняються за відносною довжиною глоси, максилярних пальп та лопатей.

Для пояснення цієї варіабельності ми проаналізували взаємозв’язки між особливостями будови хоботка та екологічними характеристиками риючих ос, у реалізації яких може бути задіяний ротовий апарат, а саме – гніздова та трофічна поведінка. Достовірні зв’язки між особливостями будови хоботка і типом гніздування та типом здобичі відмічені не були.

Морфологія хоботка може бути пов’язана як з характером рослинної їжі, так і з її доступністю. Оскільки відомості про харчові об’єкти риючих ос є фрагментарними, ми приділили увагу лише аспектам доступності нектару.

З’ясовано, що види риючих ос з відносно коротким хоботком, об’єднані в кластері №20, живляться переважно на квітках з відкритими нектарниками. За літературними даними, збирання нектару такими хоботками здійснюється за рахунок капілярних сил, завдяки яким нектар піднімається між волосками (Spradbery, 1973). Такий тип лабіомаксилярного комплексу (розширена глоса та видовжені й розширені параглоси), можливо, дозволяє риючим осам максимально швидко зібрати багато нектару з великої площі, кількість якого мала в окремих квітках.

Оси з кластеру № 1, який об’єднує “довгохоботкових” сфецид, можуть живитися на квітках з різними типами нектарників.

Квіткова константність риючих ос. У результаті двох серій польових спостережень була встановлена наявність у Bembix rostrata L. та Philanthus triangulum Spin. квіткової константності, тобто вибірковості щодо кормової рослини.

Для окреслення кола факторів, які можуть впливати на вибір осою кормової рослини в окремо взятому біотопі, було проведено 13 серій польових спостережень, у кожному з яких враховували: проективне покриття всіх квітуючих рослин на ділянці, наявність серед них визнаних медоносів, доступність нектару. Ці результати співвідносили з морфологічними характеристиками (розмірами тіла, загальною довжиною і будовою складових хоботка) ос, що живилися на цих рослинах.

Встановлено наявність квіткової константності у представників 27 видів з 15 родів родини Sphecidae (41% досліджених видів). У більшості випадків встановлено зв’язок між доступністю нектарників квіток та довжиною тіла і хоботка комах. У випадку однакової доступності нектарників декількох видів рослин оси надавали перевагу рослинам з більшим проективним покриттям. В окремих випадках на вибір кормової рослини впливали антагоністичні стосунки між різними видами риючих ос, які призводили до витіснення "слабших" видів ос на гірші нектароноси.

Виявлено, що трофічна поведінка різних видів риючих ос має значну мінливість. У різних біотопах квіткова константність ос може бути спрямована на один і той же вид рослини або на різні. Наприклад, Ammophila sabulosa (L.) в одному спостереженні живилася лише на Cirsium arvens, а в іншому – ігнорувала цю рослину.

Висновки

На оригінальному матеріалі вивчені трофічні зв’язки 158 видів (44 родів) риючих ос (Hymenoptera, Sphecidae) з 67 видами (20 родин) квіткових рослин на території України. З урахуванням використаних джерел усього проаналізовано трофічні зв’язки 250 видів (57 родів) риючих ос Західної Палеарктики із 234 видами (40 родин) рослин. Встановлено, що для 88% видів риючих ос обов’язковою складовою спектру рослинного живлення є нектар квітів рослин 5 родин (Apiaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Lamiaceae та Fabaceae).

Вперше на репрезентативному матеріалі (164 види 36 родів) здійснено порівняльно-морфологічний аналіз лабіомаксилярного комплексу риючих ос. На прикладі Ammophila sabulosa (L.) та Gorytes quinquecinctus (F.) показано відсутність статевого диморфізму у будові хоботка. Встановлено, що представники родів у межах триби та підродин можуть мати як подібну, так і відмінну будову лабіомаксилярного комплексу. Водночас, види філогенетично віддалених родів риючих ос можуть мати подібну будову лабіомаксилярного комплексу.

Показано, що довжина хоботка в родині сфецид варіює у широких межах. Аналіз спектрів кормових рослин показав, що короткохоботкові види ос живляться переважно на рослинах з відкритими нектарниками, а довгохоботкові можуть живитися на квітках із різним типом нектарників.

Встановлено, що в умовах Півдня України добова трофічна активність в рослинному живленні імаго риючих ос має чітко виражений пік в інтервалі 10.30-11.30.

Вперше у представників родини Sphecidae встановлено явище квіткової константності. Показано, що вибір кормової рослини пов’язаний як з етолого-морфологічними особливостями ос (розміри тіла, будова лабіомаксилярного комплексу, міжвидові антагоністичні стосунки), так і з еколого-морфологічними особливостями кормових рослин (флористичне різноманіття, проективне покриття, морфологія квіток, нектароносність). Аналіз харчового раціону показав, що імаго риючих ос можуть вживати пилок квіткових рослин.

Список опублікованих праць за темою дисертації

Проценко Ю.В. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) острова Малый Татару и их трофические связи с цветковыми растениями // Заповідна справа в Україні. – 2003. – Т. 9, вип. 1. – С. 67-70.

Горобчишин В.А., Проценко Ю.В. Рийні оси (Hymenoptera, Sphecidae) Івано-Рибальчанської дільниці Чорноморського заповідника та їх деякі екологічні особливості // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Фізіологія. Проблеми регуляції фізіологічних функцій. – 2004. – Вип. 9. – С. 39-40. (Здобувачем особисто була зібрана частина матеріалу; проведені визначення ос та рослин, статистична обробка результатів).

Protsenko Yu.V., Savitskiy V.D., Gorobchishin V.A. The peculiar features of the digging wasps imago nutrition (Hymenoptera, Sphecidae) // Вісник Запорізького університету. Питання біоіндикації та екології. – 2004. – Вип. 9, № 1. – С. 53-56. (Здобувачем особисто був зібраний матеріал; проведені визначення ос, препарування ос, виготовлення палінологічних препаратів, аналіз результатів, підготовка матеріалу до друку).

Проценко Ю.В., Горобчишин В.А. Флорспециализация роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Bembix rostrata (L.) и Philanthus triangulum (F.) // Природничий альманах. Біологічні науки. – 2004. – В. 4. – С. 108-111. (Здобувачем особисто була зібрана частина матеріалу; проведені визначення ос та рослин, аналіз результатів, підготовка матеріалу до друку).

Firman L., Kosarenko О., Protsenko Yu., Gorobchishin V., Russina L.Y. Interspecies social system in the pollination of Eryngium campestre L. // Abstracts of the 5th International colloquium on social insects (4-8 October 1999). – Moscow, 1999. – P. 27.

Проценко Ю.В. Порівняльна морфологія ротових апаратів риючих ос (Hymenoptera, Sphecidae) // Сучасні проблеми зоологічної науки: Матеріали Всеукраїнської наукової конференції "Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О.Б. Кістяківського" (16-18 вересня 2004 р.). – К.: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет", 2004. – С. 141-142.

Анотація

Проценко Ю.В. Трофічні зв’язки імаго риючих ос (Hymenoptera, Sphecidae) з квітковими рослинами. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі спеціальності 03.00.16. – екологія. Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2005.

Дисертація присвячена вивченню трофічних зв'язків імаго риючих ос з квітковими рослинами методом комплексного дослідження морфологічних, екологічних та поведінкових особливостей ос.

Проведено аналіз спектрів живлення 250 видів риючих ос Західної Палеарктики. Встановлено трофічні зв’язки ос з 234 видами квіткових рослин. Представники п’яти родин рослин: Apiaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Lamiaceae та Fabaceae виявились обов’язковою складовою спектру живлення 88% риючих ос. Серії польових спостережень довели наявність у 27 видів сфецид з 15 родів квіткової константності. Вона статистично пов’язана з одного боку з етолого-морфологічними особливостями ос (розміри тіла, будова лабіомаксилярного комплексу, антагоністичні стосунки), а з іншого – з еколого-морфологічними особливостями кормових рослин (флористичне різноманіття, проективне покриття, морфологія квіток, нектароносність). Встановлено наявність пилкових зерен квіткових рослин в травному тракті ос, що свідчить про можливість споживання осами цього харчового об’єкту.

Спостереження показали, що динаміка відвідування риючими осами кормових рослин в умовах Півдня України має один чіткий денний пік, який припадає на 10.30-11.30 годину.

Порівняльний аналіз хоботків 98 видів ос з 36 родів за 14 ознаками показав значну варіабельність їх будови. Причому, представники родів у межах триби та підродин можуть мати як подібну так і відмінну будову лабіомаксилярного комплексу. Водночас, представники різних триб, а іноді і підродин, можуть мати подібну будову лабіомаксилярного комплексу. Показана залежність спектрів рослинного живлення ос від довжини хоботка.

Ключові слова: риючі оси, квіткові рослини, трофічні зв’язки, пилок, лабіомаксилярний комплекс, квіткова константність.

Аннотация

Проценко Ю.В. Трофические связи имаго роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) с цветковыми растениями. – Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16. – экология. – Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2005.

Методом комплексного исследования морфологических, экологических и поведенческих особенностей изучены трофические связи имаго роющих ос с цветковыми растениями.

Проанализированы спектры питания 250 видов 57 родов сфецид. Установлены трофические связи ос с 234 видами растений 40 семейств. Впервые отмечено питание на растениях 65 видов ос, а 36 видов растений впервые зарегистрированы как кормовые для сфецид. Представители пяти семейств растений: Apiaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Lamiaceae и Fabaceae, являются обязательной составляющей спектра питания 88% видов роющих ос.

Большинство видов ос проявляют четко выраженную избирательность при питании на растениях. Сравнительный анализ выявил связь между выбором кормового растения и типом гнездования, их добычей и размерами ос некоторых таксономических групп. Достоверная связь между спектрами питания имаго роющих ос и полизональностью их ареалов не обнаружена.

Полевыми наблюдениями установлено наличие у Bembix rostrata L. и Philanthus triangulum Spin. цветочной константности. Изучены факторы, влияющие на выбор осами кормовых растений в отдельно взятом биотопе. Проведены серии полевых наблюдений, в каждой из которых учитывали: проективное покрытие всех цветущих растений на участке, наличие среди них признанных медоносов, доступность нектара цветов. Эти результаты соотносили с морфологическими характеристиками (размерами тела, общей длинной и строением хоботка) ос, которые питались на этих растениях. Установлено наличие у 27 видов сфецид 15 родов (41% исследованных видов) цветочной константности. Она статистически достоверно связана, с одной стороны, с этолого-морфологическими особенностями ос (размеры тела, строения лабиомаксиллярного комплекса, антагонистическими межвидовыми отношениями), а с другой – с эколого-морфологическими особенностями кормовых растений (флористическое разнообразие, проективное покрытие, морфология цветов, нектароносность).

Изучена динамика питания имаго ос на кормовых растениях в условиях Юга Украины, которая имеет единственный четкий дневной пик в пределах 10.30-11.30 часов.

Изучен спектр питания имаго сфецид. Исследовано содержимое пищеварительного тракта 137 особей, принадлежащих к 14 видам 10 родов. Установлено наличие пыльцы цветочных растений в пищеварительном тракте 105 (76,6%) особей роющих ос. Их количество колебалось от 1 до сотни, а в среднем, на каждое насекомое приходилось по 4-5 пыльцевых зерен. У самца Cerceris media, с максимальным количеством пыльцевых зерен, их состояние свидетельствовало о действии на них пищеварительных соков, что говорит о возможности питания ос этим пищевым объектом.

Проведено сравнительно-морфологическое исследование хоботков 164 особей 98 видов 36 родов по качественным и количественным показателям. На примере Ammophila sabulosa (L.) и Gorytes quinquecinctus (F.) доказано отсутствие полового диморфизма в строение хоботка. Установлено, что виды в пределах рода имеют общий план строения лабиомаксилларного комплекса. Показаны значительные вариации его строения у представителей разных родов. Причем, представители родов в пределах трибы и подсемейства могут иметь как сходные, так и отличающиеся по строению лабиомаксиллярные комплексы. Сопоставление морфологии хоботка и спектров питания ос позволило установить наличие четкой корреляции этих характеристик.

Ключевые слова: роющие осы, цветковые растения, трофические связи, пыльца, лабиомаксиллярный комплекс, цветочная константность.

Summary

Protsenko Yu.V. Trophic relations of adults of digger wasps (Hymenoptera, Sphecidae) with flowering plants. – Manuscript.

Dissertation for the PhD degree in speciality 03.00.16 – ecology. Kyiv National Taras Shevchenko University, Kyiv, 2005.

The main goal of thesis was to study trophic relations of the digger wasps’ adults and flowering plants by the means of complex investigations of morphological, ecological and behavior characteristics of the digger wasps.

Nutrition range of 250 species of Western Palearctic region of digger wasps, was studied. Their trophic associations with 234 species of flowering plants were established. Reprtesentatives of five plant families (i.e. Apiaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Lamiaceae and Fabaceae), were found to be compulsory component of nutrition spectrum of 88% of studied digger wasps. Field experiments have showed presence of flower constancy in 27 species from 15 genera of sphecids. It is statistically reliably associated both with ethologo-morphological characteristics of wasps (body size, structure of labiomaxillary complex, antagonist relations) and also with ecomorphological characteristics of feeding plants (floristic diversity, projective covering, flowers morphology, nectar richness). Presence of pollen-grains in intestinal tract of wasps was revealed. It supports the possibility of wasp's feeding with given nutrient.

Our observations have showed that the dynamics of visiting of feeding plants by digger wasps in Southern regions of Ukraine has only one well-defined period – between 10:30 and 11:30 am.

Comparative analysis of the proboscis of 98 digger wasp’s species from 36 genera by 14 indication characters has revealed great variability of their structure. Different representatives of various genera within same tribes and subfamilies may either share the structure of labiomaxillary complex, or differ in this character. A simple dependence between the width of the nutrition spectrum of the digger wasps and the length of proboscis, was showed.

Key words: digger wasps, flowering plants, trophic associations, pollen, labiomaxillary complex, flower constancy.