.

Бригадиренко Віктор Васильович

УДК 574.4 + 502.52:591.5

ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ

КОМПЛЕКСІВ ПІДСТИЛКОВИХ БЕЗХРЕБЕТНИХ

ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

03.00.16 – екологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук

Дніпропетровськ – 2007

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Дніпропетровському національному університеті
Міністерства освіти і науки України.

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

ПАХОМОВ Олександр Євгенович

Дніпропетровський національний університет,

кафедра зоології та екології, професор,

біолого-екологічний факультет, декан

Офіційні опоненти: член-кор. НАН України,

доктор біологічних наук, професор

ЄМЕЛЬЯНОВ Ігор Георгійович,

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України,

відділ популяційної екології та біогеографії, завідувач

доктор біологічних наук, професор

ІВАШОВ Анатолій Васильович,

Таврійський національний університет
ім. В. І. Вернадського, кафедра екології
та раціонального природокористування, завідувач

доктор біологічних наук, професор

ЦАРИК Йосип Володимирович,

Львівський національний університет ім. Івана Франка,

кафедра зоології, завідувач

Захист відбудеться 10 жовтня 2007 р. о 1000 на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у Науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий 1 вересня 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04

кандидат біологічних наук, доцент А. О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У Державній програмі “Ліси України” та інших законодавчих актах вказано на недостатню лісистість території країни (15,6яка у степовій зоні перебуває на особливо низькому рівні. Найближчими роками заплановане збільшення площі лісових насаджень в Україні на 2,5 млн. га. У зв’язку з цим підвищується актуальність досліджень лісових біогеоценозів як елемента, який сприяє збереженню біологічного різноманіття природних і антропогенно трансформованих ландшафтів.

Лісові біогеоценози у степовому оточенні, за О. Л. Бельгардом (1958), перебувають у географічній, а часто й екологічній невідповідності умовам середовища існування. Дослідження Комплексної експедиції Дніпропетровського університету з вивчення лісових біогеоценозів степової зони (Бельгард, 1971; Травлеев, 1972, 1997; Белова, Травлеев, 1999; Цветкова, 1992 та ін.) спрямовані на поглиблення розуміння процесів підтримання динамічної рівноваги у при-родних і штучних лісових біогеоценозах у градієнті факторів природного та антропогенного походження. Підстилка – окремий біогеогоризонт (Бяллович, 1960), що характеризується власним тваринним населенням, зокрема фауною безхребетних тварин. Підстилкова фауна в умовах лісових біогеоценозів південної України сприяє підвищенню стійкості лісів до впливу розмножень фітофагів (Апостолов, 1981), прискоренню трансформації органічних і мінеральних речовин (Стриганова, 1980; Чернова, 1977), створює специфічний для лісу кругообіг (Базилевич и др., 1986; Ганин, 1994; Гиляров, Стриганова, 1978; Злотин, Ходашова, 1974 та ін.). Без-хребетні тварини підстилкового біогеогоризонту потребують охорони, а закономірності формування їх комплексів – всебічного дослідження. Тільки у небагатьох роботах трофічні мережі розглядаються як сукупність елементів (популяцій), поєднаних системою зв’язків (трофічних, топічних тощо), що змінюються у часі, а не тільки у просторі, – системний рівень розуміння об’єкта досліджень (Налимов, 1971; Петрушенко, 1971; Пианка, 1981; Чернышенко, 2005 та ін.). Подібні дослідження герпетобію – тваринного населення підстилкового біогеогоризонту – можуть поглибити розуміння закономірностей функціонування лісових біогеоценозів.

Зв’язок роботи з науковими програмами, темами, планами. Дисертаційна робота виконувалась згідно з тематикою зооекологічних досліджень кафедри зоології та екології ДНУ та НДІ біології за держбюджетними темами “Дослідження основних закономірностей впливу різних полютантів на фізіолого-біохімічні, популяційні та генеративні особливості тваринних організмів та розробка шляхів знешкодження їх синергічної шкідливої дії” (№ 0100U005210), “Антропогенна динаміка зооценозів Лісостепу та Степу лівобережної України і Криму та перспективи їх охорони, оптимізації та природокористування” (№ 0100U005215), “Cтан біорізноманіття фауністичних угруповань промислових регіонів, шляхи його відновлення та відтворення” (№ 0103U000552), “Функціональна роль тварин в утворенні механізмів гомеостазу в екосистемах промислових регіонів” (№ U000555), “Біогеоценотичні і популяційні основи охорони, відтворення та раціонального використання тваринних ресурсів промислових регіонів Придніпров’я” (№ U000818), “Зооценоз як компонент екосистемних процесів саморегуляції в умовах трансформації довкілля” (№ U000819). Частина роботи виконана за темою “Дослідження формування трофічних мереж у герпетобії степових лісів методами імітаційного моделювання” (№ U010109) за наданим автору Грантом Президента України для молодих вчених.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – виявити екологічні особливості формування комплексів підстилкових безхребетних в умовах лісових біогеоценозів степової зони України. Для досягнення мети необхідно було вирішити наступні завдання: –

виявити особливості підстилки як динамічної підсистеми, окремого біогеогоризонту лісового біогеоценозу в умовах Степу, оцінити головні характеристики цього середовища існування живих організмів; –

дослідити екологічні особливості формування комплексів безхребетних тварин підстилкового біогеогоризонту в умовах природних типів лісу та штучних лісових насаджень степової зони України, проаналізувати вплив біотичних та абіотичних чинників середовища на популяції окремих видів герпетобіонтів; –

охарактеризувати напрямки трансформації герпетобію лісових біогеоценозів степової зони під впливом чинників природного та антропогенного походження; –

виявити вплив екологічних характеристик популяцій на формування трофічної мережі; дослідити вплив видів-конкурентів і окремих їх характеристик на час існування трофічної мережі; –

дослідити вплив трофічної спеціалізації видів на структуру трофічної мережі, проаналізувати адаптації популяцій до нестачі кормових ресурсів; –

розробити рекомендації щодо оптимізації герпетобію лісових біогеоценозів степової зони України.

Об’єкт досліджень – природні, штучні та антропогенно трансформовані лісові біогеоценози степової зони України, тваринне населення їх підстилкового біогеогоризонту.

Предмет досліджень – процеси підтримання динамічної рівноваги у багатовидових екологічних комплексах, закономірності просторового розподілу та динаміки комплексів тварин у герпетобії, особливості взаємодії між ресурсами живлення та популяціями безхребетних тварин.

Методи досліджень – геоботанічний опис пробних ділянок, хімічний аналіз ґрунтів, методи ґрунтово-зоологічних дослідженнь, лабораторного утримання безхребетних тварин, методи одно- та багатовимірного статистичного аналізу, імітаційного моделювання популяцій та трофічних мереж.

Основні положення, що виносяться на захист: – 

екосистемні взаємозв’язки усередині герпетобію не менше впливають на склад тваринного населення підстилкового біогеогоризонту, ніж типологічні особливості умов місцеперебування; – 

наявність у видів-поліфагів механізму перенесення трофічного навантаження з однієї популяції (у випадку її низької чисельності) на інші – один із найважливіших шляхів стабілізації трофічних мереж у природних біогеоценозах; – 

основний вплив на структуру комплексів безхребетних тварин більшості типів лісових і зональних степових біогеоценозів здійснюють види з досконалою соціальною організацією (в умовах степової зони України – представники родини Formicidae); – 

об’єктивність методів біоіндикації умов середовища можна підвищити шляхом визначення “спільної толерантності” (суми діапазонів витривалості усіх видів певної таксономічної групи) або використовуючи метод дискримі-нантного аналізу.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше проаналізовано розподіл підстилкових безхребетних тварин у різних підзонах степової зони за типологією лісових біогеоценозів степової зони О. Л. Бельгарда. Розроблено метод топологічних спектрів, який дозволяє кількісно оцінити відмінності між різними біогеоценозами та проаналізувати темпи сукцесійних змін під впливом природних або антропогенних чинників. Запропоновано методику використання дискри-мінантного аналізу для виявлення та кількісної оцінки індикаторних властивостей окремих видів живих організмів. Встановлено вимоги окремих таксонів підстилкових безхребетних тварин до абіотичних чинників навколишнього середовища. Встановлено, що у степових лісах біотичні чинники більшою мірою впливають на чисельність популяцій багатьох без-хребетних тварин, ніж абіотичні.

Розроблено принципи моделювання популяцій (бівольтинних фітофагів, сапрофагів із багаторічною генерацією), у яких окремі фази життєвого циклу різною мірою накладаються одна на одну. Розроблено систему прийомів, які дозволили перейти до моделювання систем із кількох популяцій окремого трофічного ланцюга. Створено моделі популяції, що спеціалізується на живленні кількома видами об’єктів залежно від їх споживання конкуруючими видами-поліфагами та власними трофічними перевагами. Розроблено алгоритм перенесення трофічного навантаження з популяції жертви у випадку досягнення її низької чисельності на інші кормові об’єкти. Створено модель трирівневої тро-фічної мережі та досліджено закономірності поведінки системи при зміні характеристик популяцій, що її складають. Дисертаційна робота поглиблює розуміння підстилкового біоценозу з рівня об’єднання до рівня системи, де зв’язки між популяціями змінюються у часі та просторі.

Практичне значення отриманих результатів. Отримані результати впроваджено при викладанні нормативних дисциплін і спецкурсів для студентів напрямків “Біологія” та “Екологія та охорона навколишнього середовища” у Дніпропетровському (“Зоологія”, “Ентомологія”, “Сучасна система комах”, “Паразитологія”, “Системний аналіз в екології”, “Основи ґрунтової зоології”, “Екологія наземних безхребетних”), Запорізькому (“Зоологія”, “Екологія комах”, “Етологія комах”, “Медико-ветеринарна арахноентомологія”) національних університетах, Східноукраїнському національному університеті ім. Володимира Даля (“Заповідна справа”, “Ландшафтна екологія”, “Екологічні проблеми регіону”, “Біологія”, “Основи екології”), Дніпропетровському державному аграрному університеті (“Екологія”, “Зоологія”, “Сільськогосподарська ентомологія”), використано при підготовці слухачів секцій “Біології”, “Екології” та “Лісового господарства” Дніпропетровського обласного відділення Малої академії наук, на семінарах методистів районних і обласних станцій юннатів.

Результати дисертаційної роботи використано при підготовці проектів створення 11 об’єктів природно-заповідного фонду (регіональні ландшафтні парки “Приінгульський” та “Гранітно-степове Побужжя”, заказники державного та місцевого значення “Межиріччя”, “Троїцько-Вишневецький”, “Богуславський”, “Урочище Могила Баба”, “Балка Свідовок”, “В’язівоцький”, “Тернівський”, “Малотернівський”, “Плавні Нова Одеса”) на території Дніпропетровської та Миколаївської областей.

Результати досліджень за грантами “Розробка біоекологічних заходів збереження біорізноманіття та оптимізації природного середовища м. Дніпропетровськ” та “Розробка ефективної експрес-оцінки стану навколишнього середовища територій підприємств із застосуванням тест-організмів”, наданими Управлінням у справах сім’ї та молоді Дніпропетровської міської ради, впроваджені при оптимізації фауни безхребетних тварин лісових біогеоценозів і парків Дніпропетровська Управлінням екології Дніпропетровської міської ради. Матеріали дисертаційної роботи використані при розробці спільного з Центром екологічних досліджень Польської Академії наук науково-дослідного проекту “Еволюція складних життєвих циклів: значення внутрішньовидової конкуренції” за фінансуванням фондом ім. Йозефа Міановського.

Розроблені рекомендації щодо оптимізації лісових біогеоценозів і охорони рідкісних видів безхребетних тварин упроваджено у Дніпровсько-Орільському та Луганському природних заповідниках, Державному управлінні екології та природних ресурсів у Дніпропетровській області. Практичні рекомендації, наведені у дисертаційній роботі, впроваджені Державною інспекцією з карантину рослин по Дніпропетровській області у штучних лісових масивах і лісосмугах для боротьби з американським білим метеликом, міською санепідстанцією Дніпропетровська для контролю комах – переносників трансмісивних захворювань людини та тварин. Результати досліджень використані при розробці „Програми охорони навколишнього природного середовища Дніпропетровської області на 2005–2015 роки” № 495-24/ІV, затвердженої Дніпропетровською обласною радою 24.12.2004 р., та “Програми формування Національної екологічної мережі Дніпропетровської області на 2006–2015 рр.” № 768-33/IV, затвердженої Дніпропетровською обласною радою 22.03.2006 р.

Особиста участь автора в отриманні результатів, поданих у дисертації. Дисертація є особистою науковою працею, яку виконано автором протягом 10 років у складі Комплексної експедиції ДНУ з дослідження лісових біогеоценозів степової зони України у 1998–2007 роках. У роботах, написаних у співавторстві, автор проводив планування досліджень, брав участь у збиранні, визначенні та обробці польового матеріалу, виконанні лабораторних досліджень, аналізі отриманих даних, їх статистичному опрацюванні, підготовці наукових публікацій. Особистий внесок у написання кожної конкретної наукової роботи зазначений у “Переліку основних наукових публікацій за темою дисертації”.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації пройшли апробацію на 38 міжнародних і державних симпозіумах, конгресах, з’їздах і конференціях: XIX Міжнародному зоологічному конгресі (Пекін, 2004), III та IV Всеросійських нарадах із ґрунтової зоології (Москва, 2002; Тюмень, 2005), Міжнародному симпозиумі “Інформаційні системи із біорізноманіття видів і екосистем” (Санкт-Петербург, 2003), Сибірській зоологічній конференції (Новосибірськ, 2004), IV з’їзді Українського ентомологічного товариства (Біла Церква, 2003), конференціях “Актуальні проблеми біології, медицини та екології” (Томськ, 2004), “Роль екологічного простору у забезпеченні функціонування живих систем” (Єлець, 2005), “Дослідження та збереження природних екосистем заповідників лісостепової зони” (Курськ, 2005), “Людина та тварини” (Астрахань, 2004), “Екологія та біологія ґрунтів” (Ростов-на-Дону, 2004, 2005), “Рід-кісні та зникаючі види комах і концепції Червоної книги України” (Київ, 2005), “Загальна і прикладна ентомологія в Україні” (Львів, 2005), “Біосфера та людина” (Майкоп, 2001), “Проблеми сучасної екології” (Запоріжжя, 2002, 2005), “Відновлення порушених природних екосистем” (Донецьк, 2001), “Наука і освіта” (Кемерово, 2004; Дніпропетровськ, 2004, 2005), “Читання пам’яті А. А. Браунера” (Одеса, 2003), “Сучасні проблеми зоології та екології” (Одеса, 2005), “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття” (Канів, 2003), “Актуальні питання сучасного природознавства” (Сімферополь, 2003), “Проблеми екології та екологічної освіти” (Кривий Ріг, 2004), “Природничі науки на межі століть” (Ніжин, 2004), “Типологія лісів степової зони, їх біорізноманіття та охорона” (Дніпропетровськ, 2005), І, ІІ та ІІІ міжнародних конференціях “Біорізноманіття та роль зооценозу у природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2001, 2003, 2005), “Екологічні дослідження у промислових регіонах України” (Дніпропетровськ, 2004), “Екологія кризових регіонів України” (Дніпропетровськ, 2001) та інших.

Публікації. За темою дисертації автором опубліковано 68 наукових праць, із яких 27 – статті у фахових виданнях, затверджених ВАК України.

Структура та обсяг роботи. Матеріал дисертації викладений на 457 сторінках (із них текст – 348). Дисертація складається із вступу, 8 розділів, висновків та рекомендацій, списку використаних джерел і додатків. Текст ілюстрований 46 таблицями та 80 рисунками. Список використаних джерел налічує 1087 робіт, серед яких 174 – іншомовні. Додатки займають 14 сторінок.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СТАН ВИВЧЕНОСТІ ТВАРИННОГО НАСЕЛЕННЯ ПІДСТИЛКИ
ЯК СТРУКТУРНОГО ЕЛЕМЕНТА ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ

Розділ містить характеристику герпетобію, який виконує важливу функцію регуляції обміну речовин і потоків енергії в лісових біогеоценозах степової зони (Казимиров, Морозова, 1973; Корнев, 1966; Родин, Базилевич, 1965; Смольянинов, 1969 та ін.). Більшість груп тварин підстилкового біогеогоризонту практично весь час проводять на поверхні ґрунту. Частина груп герпетобію під час зимових морозів або літньої посухи заглиблюється у ґрунт (Gastropoda, Isopoda, Aranei, Opiliones, Juiformia, Collembola, Dermaptera, Homoptera, Hemiptera, Carabidae, Staphylinidae, Silphidae, Tenebrionidae, Dermestidae, Chrysomelidae, Formicidae), проте їх вплив на структуру та властивості ґрунтів у цей час слабкий.

Частина компонентів герпетобію здатна до льотних міграцій у пошуках їжі або оптимальних ґрунтово-кліматичних умов (Orthoptera, Dermaptera, HomoHemiptera, Carabidae, Staphylinidae, Dermestidae). При цьому через невисоку рухливість повітряних мас у лісових біогеоценозах пасивний політ здійснюється рідко (деякі Psocoptera, Aphidinea, Aleyrodinea). Активний політ у різних груп спостерігається переважно в нічний (Carabidae, Staphylinidae, Lygaeidae, Scarabaeidae, Lampyridae, Heteroceridae) або денний період доби (Cicadellidae, Cantharididae).

Чисельність окремих груп герпетобію визначається у першу чергу трофічними зв’язками між групами даного біогеогоризонту (ряд видів Carabidae, Dermestidae, Mutillidae, Proctotrupidae, Scelionidae). Просторовий розподіл Formicidae визначається трофобіозом, розташуванням дерев і чагарників, інтенсивно заселених рівнокрилими хоботними комахами (Aphidinea, Psyllinea, Cicadinea) (Апостолов, Лиховидов, 1972, 1976; Длусский, 1965).

При підвищенні чисельності фітофагів (Argidae, Pamphiliidae, Diprionidae, Tenthredinidae, Xiphydriidae, Tortricidae, Geometridae, Lasiocampidae, Lymanу кронах дерев і чагарників зростає маса особин, що падають на поверхню ґрунту та забезпечують живлення підстилкових хижаків-поліфагів (Carabidae, Staphylinidae, личинки Tabanidae тощо). Окремі види кронних і стовбурових шкідників (Noctuidae та ін.) під час заляльковування переходять у ґрунт. У цей же час вони також інтенсивно поїдаються підстилковими зоофагами (Ings, Hartley, 1999).

У підстилковому горизонті лісових біогеоценозів проходять свій розвиток численні групи паразитів фітофагів (Mutillidae, Pompilidae, Ceropalidae, Chalcidoidea, Proctotrupoidea, Ichneumonoidea, Braconoidea, Tachinidae). Багато із цих груп не здатні до дальніх льотних міграцій, тому мікрокліматичні умови та склад підстилкової фауни можуть визначати склад фітофагів у кронах дерев, чагарниковому підліску та трав’яному ярусі.

Відмерлі надземні частини рослин так чи інакше переміщуються на поверхню ґрунту та стають середовищем існування підстилкових безхребетних, субстратом для побудови їх житла (Formicidae, Psychidae) або живлення (Gastropoda, Isopoda, Juiformia, Collembola, Oribatei, Hemiptera, Silphidae, Tenebrionidae, Dermestidae, Psychodidae, Tipulidae, Collembola, Bibionidae). Видовий та хімічний склад, структура трав’яного, чагарникового та деревного ярусів визначають склад безхребетних-сапрофагів, що розкладають рослинні та тваринні рештки.

У підстилці починається деструкція екскреторного опаду хребетних тварин, розклад їх трупів. Без участі безхребетних-некрофагів (Silphidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Piophilidae, Helomyzidae) та копрофагів (Geotrupidae, Scarabaeidae, Scatophagidae, Otitidae, Sepsidae, Spheroceridae, Muscidae) цей процес протікав би значно повільніше. Тваринне населення посліду та трупів тварин сприяє формуванню спеціалізованих комплексів хижаків (Histeridae, Staphylinidae, Silphidae, Nematoda, Acari тощо).

Разом із екскрементами та трупами тварин у підстилку потрапляє велика кількість паразитичних організмів (Gymnamoebia, Gregarinia, Coccidiida, Microsporea, Trichostomatida, Trematoda, Cestoda, Acanthocephala, Nematoda, Pentastomida), частина з яких потребує для подальшого розвитку одного чи декількох проміжних хазяїв. У підстилці постійних місць концентрації ссавців зосереджена більшість груп кровосисних кліщів (Ixodidae, Trombiculidae, Dermanyssidae) та бліх (Pulicidae, Ceratophyllidae, Ctenophthalmidae). Підвищення чисельності паразитів вимушує ссавців і птахів переміщатися на інші ділянки, зменшуючи тим самим трофічний вплив на окремі компоненти фітоценозу.

У лісових біогеоценозах степової зони у ґрунтовому біогеогоризонті за біомасою переважають сапрофаги, у підстилці – сапрофаги або зоофаги, а у трав’яному, чагарниковому та деревному ярусах – фітофаги. Таким чином, лісова підстилка виконує роль регулювального центру, який концентрує трофічні та топічні зв’язки більшості компонентів консорцій лісових автотрофів. Дослідження підстилкової фауни становить інтерес для оптимізації потоків речовини та енергії в наземних біогеоценозах в умовах антропогенної трансформації. Підстилкові форми сапрофагів виводять важкі метали та радіонукліди з кругообігу речовин, сприяють утворенню металоорганічних комплексів. У розділі розглянуто історію досліджень популяцій без-хребетних тварин лісових біогеоценозів степової зони України.

ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА
ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

Розділ містить характеристику кліматичних умов, яка ґрунтується на роботах А. М. Семенюти (1948), Н. С. Чугай (1955, 1960, 1975), Ю. І. Грицана (1986, 2000, 2002) та інших. Природні умови степової зони не сприяють існуванню природних лісових біогеоценозів. Лише на понижених елементах рельєфу формуються умови екологічної відповідності для існування лісових біогеоценозів. Детальна характеристика ґрунтових умов, важливих у процесі формування підстилки та її тваринного населення, наведена на основі праць співробітників Комплексної експедиції ДНУ з дослідження лісів степової зони (Бельгард, 1938, 1971; Белова, 1997; Травлеев, 1968, 1972, 1981).

У широтному градієнті умов зволоження проявляються певні типи кругообігу речовин, пов’язані зі складом мікробо-, фіто- та зооценозу. Характеристика основних типів рослинності, наведена у розділі, свідчить про високий рівень флористичного різноманіття степової зони України (Флора УССР, 1935–1965; Собко, 1972; Тарасов, 2005). Лісова рослинність створює специфічний мікроклімат, який сприяє існуванню сильвантів. Степове лісорозведення сприяло збагаченню місцевої фауни, поширенню екотонів і, як наслідок, суттєво збільшило загальне біорізноманіття (Арнольди, 1952; Емельянов, 1999 та ін.). Тваринне населення наземних біогеоценозів степової зони України досліджене досить нерівномірно. Краще вивчена фауна хребетних тварин. Із понад 38 тисяч видів членистоногих України більше половини можуть зустрічатися у лісових біогеоценозах і тимчасово або постійно перебувати у підстилковому біогеогоризонті.

Розділ містить коротку характеристику більшості рядів і найпоширеніших родин підстилкових безхребетних тварин степової зони. Лісові біогеоценози в умовах степової зони України сприяють збереженню багатьох рідкісних і зникаючих видів тварин, підвищують стійкість агроландшафтів, утворюють потужний бар’єр спустелюванню. Сучасний стан лісових біогеоценозів степової зони України розглядається у даному розділі як результат складної взаємодії природних, історичних і соціально-економічних чинників.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

В основу дисертаційної роботи покладені принцип системності та біогеоценотичний підхід (Сукачев, 1964; Травлеев, 1973; Дылис, 1977). У 1998–2006 рр. обстежено понад 390 ділянок лісових біогеоценозів, розташованих на території Полтавської, Харківської, Дніпропетровської, Миколаївської, Запорізької та Донецької областей. При виконанні дисертаційної роботи застосовано стандартні методи зооекологічних, геоботанічних і ґрунтових досліджень (Количественные методы …, 1987; Зонн, 1964; Зырин, Орлов, 1980). Проведено стаціонарні (із використанням пасток Барбера, ручного розбирання підстилки тощо) та експедиційні дослідження (усі методи, крім установлення пасток Барбера). Усі висновки підтверджені з застосуванням однофакторного дисперсійного аналізу, для підтвердження окремих положень використано розрахунок емпіричного коефіцієнта кореляції (Песенко, 1982). При побудові моделей популяцій безхребетних тварин застосовано методи регресійного аналізу. Частина результатів опрацьована із застосуванням багатовимірних статистичних методів: факторного та дискримінантного аналізів (Дубров, 1978; Иберла, 1980; Коросов, 1996). Використано також методи імітаційного моделювання окремих популяцій і трофічних мереж, які застосовуються для аналізу дифузних систем (Коросов, 2002).

ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОПУЛЯЦІЙ
БЕЗХРЕБЕТНИХ ТВАРИН У ПІДСТИЛКОВОМУ БІОГЕОГОРИЗОНТІ

Використання методів імітаційного моделювання при дослідженні впливу популяцій безхребетних тварин на середовище їх існування. В екологічних дослідженнях можна виділити чотири рівні розуміння природних систем. На першому рівні досліджуються вибірки об’єктів із природного середовища, встановлюються їх характеристики. За А. А. Петрушенко (1971), це рівень розуміння об’єкта, який відповідає “утворенню”. На другому (рівні “множини”) дослідника цікавить напрямок зміни характеристик під дією певних чинників: він застосовує одновимірні статистичні методи (кореляційний, дисперсійний аналізи, обраховує різноманітні критерії достовірності розбіжності значень характеристик). На третьому рівні розуміння наукової проблеми (рівні “об’єднання”) дослідник замислюється над питаннями: яким чином пов’язані між собою процеси у навколишньому середовищі, у якій залежності перебувають між собою різні прояви явища, що досліджується. Для цього застосовують методи багатовимірної статистики (кластерний, факторний і дискримінантний аналізи). На четвертому рівні освоєння наукової проблеми (рівні “системи”) дослідник ставить питання: чи вірно він розуміє взаємозв’язки між елементами та підсистемами екологічної системи. Відповідь на це питання неможлива без проведення імітаційного моделювання процесу, що досліджується.

Вплив фітофагів на структуру трофічної мережі та середовище існування. У розділі проаналізовано переваги імітаційних порівняно з іншими типами моделей популяцій комах. Прогностичні аналітичні моделі не отримали значного поширення в екології комах через 1) неможливість уніфікації різних стадій розвитку та 2) окремих генерацій протягом одного сезону, 3) розбіжності в механізмах і напрямах впливу факторів середовища на окремі фази розвитку популяцій комах; 4) одночасність існування представників декількох генерацій у одній екосистемі. Як приклад імітаційної моделі бівольтинного фітофага розглянуто популяцію колорадського жука Leptinotarsa decemlineata Say (ColeoChrysomelidae). Модель поєднує 24 змінних, значення яких обрані за результатами досліджень І. В. Орлової (1955), В. М. Бровдія (1974) та власних спостережень. Наведено покроковий опис процесу побудови імітаційної моделі, а також розглянуто основні відмінності популяцій із постійною рівномірною міграцією імаго на прилеглі ділянки та у протилежному напрямку. Проаналізовано динаміку споживання корму популяцією фітофага за одиницю часу для різних моделей.

Популяції сапрофагів як елемент консорцій степових лісів. Домінантні групи підстил-кових сапрофагів – Lumbricidae, Julidae та Isopoda – розвиваються без метаморфозу. Результати проведених досліджень свідчать, що у байрачних лісах виражені тісні кореляційні зв’язки між чисельністю Rossiulus kessleri Lohm. та темпами розкладання підстилки, які підтверджують важливу роль цього виду в кругообігу речовин.

Модель популяції R. kessleri Lohm. включає понад 45 змінних, параметри яких установлені за результатами робіт З. Г. Пришутової (1988, 2001), Б. Р. Стриганової (1971) та власних спостережень. Враховано вплив кліматичних чинників, інтенсивність споживання кормів, рівень їх засвоєння, динаміку збільшення розмірів і смертності особин у природних екосистемах. За результатами досліджень обчислено динаміку біомаси та споживання корму популяцією R. Lohm. (рис. 1).

Шляхом моделювання встановлено, що протягом першої половини сезону у популяції максимальна чисельність екземплярів другого та третього років розвитку. Улітку та восени значну роль у розкладанні підстилки виконують екземпляри першого року розвитку. Роль у розкладанні рослинного опаду диплопод старших вікових груп незначна. Сумарна біомаса корму, спожитого популяцією за сезон, приблизно у 90 разів перевищує масу популяції. Якщо у популяції переважають особини старшого віку, її роль у ґрунтоутворенні нижча, ніж у популяції тієї ж біомаси, представленої молодими особинами.

Рис. 1. Сезонна динаміка біомаси популяції
Rossiulus Lochm. за результатами моделювання

Особливості взаємозв’язків зоофагів із середовищем їх існування. Серед зоофагів підстилкового біогеогоризонту домінують твердокрилі родин Carabidae та Staphylinidae. Аналізуючи можливі чинники зменшення чисельності видів цієї трофічної групи, можна сформулювати основні причини цього процесу: 1) збільшення чисельності ворогів (хижаків, паразитів, хвороб); 2) зменшення чисельності кормових об’єктів або посилення конкуренції з іншими компонентами герпетобію за кормові об’єкти; 3) прямий або опосередкований антропогенний тиск на окремі стадії розвитку (хімічне забруднення, механічне руйнування підстилкового шару, побудова штучних бар’єрів, що перешкоджають переміщенню особин, тощо). Встановлено, що чисельність кормових об’єктів достовірно не відрізняється на територіях із низькою, середньою та високою чисельністю видів роду Carabus. Таким чином, прямої конкуренції за ресурси живлення на вищих щаблях трофічної піраміди у герпетобії не зареєстровано. Обмеження чисельності чи зникнення цих видів у містах і штучних насадженнях, які перебувають під впливом інтенсивного антропогенного тиску, спричинене перш за все руйнуванням харчової бази та накопиченням полютантів у організмі комах.

У лабораторних умовах проаналізовано спектр живлення Pterostichus melanarius (Ill.) та Harpalus rufipes (Deg.) на понад 130 видах без-хребетних тварин. P. melanarius (Ill.) поїдає 75–100запропонованих особин Formicidae, личинок Silphidae, дрібних Staphylinidae, Coccinellidae, Dermestidae, личинок Lepidoptera, Hemiptera, Thomisidae, Opiliones, Lumbricidae. P. melanarius (Ill.) живиться іншими видами родини Carabidae (Stomis pumicatus Pz., Harpalus amplicollis Men., Panagaeus bipustulatus F., Leistus ferrugineus L., Notiophilus laticollis Chd., Bembidion spp., Amara spp., личинками Carabidae). Головне місце серед ворогів P. melanarius Ill. займають Carabidae та Staphylinidae. У лабораторних експериментах найактивіше імаго цього виду поїдаються Broscus cephalotes L., Zabrus spinipes F., Carabus granulatus L., Staphylinus caesareus Cederh.

Harpalus rufipes (Deg.) рідко живиться іншими видами турунів (меншими за розмірами, ослабленими особинами або видами з м’якими покривами) – не більше ніж у 10–20випадків. Охоче живиться личинками Silpha obscura L., S. Hbst., Dermestes laniarius L., Forficula sp., видами родів Formica, Myrmica, Lasius, дрібними видами Staphylinidae, Lycosidae, Clubionidae, Thomisidae, Lumbricidae, Geophilidae, Lithobiidae, слабко хітинізованими особинами Isopoda. Основними ворогами H. rufipes (Deg.) у лабораторних умовах виступають Broscus cephalotes L., Staphylinus caesareus Cederh., Pterostichus melanarius (Ill.).

Встановлено вищу мінливість субпопуляції Philonthus decorus Grav. в умовах Павлоградського району порівняно з Новомосковським районом Дніпропетровської області. Популяції Philonthus decorus Grav. реагують на зміну умов довкілля мінливістю морфометричних характеристик особин. Розміри самиць за більшістю промірів на 5–10більші, ніж у самців. Найдостовірніші відмінності між субпопуляціями спостерігаються для обох статей за шириною голови.

Вплив комах-пантофагів на середовище існування. Мурахи заселяють практично всі лісові біогеоценози. Чисельність більшості груп фітофагів недостовірно знижується на ділянках із високою чисельністю Formicidae. На ділянках із підвищеною чисельністю мурах рідше зустрічаються підстилкові види павуків із родин Lycosidae, Thomisidae, Clubionidae та туруни. У градієнті чисельності мурах достовірно не змінюється чисельність Staphilinidae, Opiliones, Lithobiidae, Ichneumonidae. Підвищує свою чисельність на ділянках із високою чисельністю мурах – Diplopoda. Isopoda та Silphidae достовірно знижують чисельність при підвищенні щільності мурах. Dermestidae добре переносять середню чисельність мурах. На порядок знижують чисельність або практично повністю зникають під впливом Formicidae (рис. 2) звичайні лісові види турунів із родів Pterostichus (P. (F.), P. (Schall.), P. melanarius (Ill.), P. (Pz.), P. anthracinus (Ill.), P. (Pk.)), Agonum (A. (Pz.), A. viduum (Pz.)), Platynus krynickii Sterk, Harpalus amplicollis Men., Calosoma inquisitor (L.), Carabus granulatus L. Відносно стійкі до середньої чисельності мурах Panagaeus cruxmajor (L.), Patrobus assimilis Chd. та Oodes gracilis Villa. Для Amara familiaris (Duft.), Poecilus versicolor (Sturm), Panagaeus bipustulatus (F.), Carabus cancellatus Ill., Harpalus tardus (Pz.) характерний максимум чисельності в умовах високої щільності Formicidae.

Визначальним для герпетобію степових біогеоценозів і штучних лісових насаджень є ступінь розвитку та зволоження підстилкового горизонту, чисельність мурах. Більшість груп хижих безхребетних (стафіліни, павуки, туруни) у степу знижують чисельність в умовах високої чисельності мурах. Із представників родини турунів відносну стійкість до впливу мурах проявляють Harpalus distinguendus (Duft.), H. caspius (Stev.), Synuchus nivalis (Ill.), Carabus estreicheri F.-W., Calathus fuscipes (Gz.).

Такі параметри як кількість видів і біомаса не дають чіткого уявлення про роль герпетобію у біогеоценозі. У розділі обґрунтовано концептуальну схему системи трофоконсортивних зв’язків мезофауни підстилкового горизонту на прикладі чотирьох типів дібров степової зони. Схеми наведено у двовимірному просторі: популяції розташовані залежно від їх трофічної спеціалізації (вісь ординат) і лінійних розмірів (вісь абсцис), відображені у вигляді кола, діаметр якого відповідає біомасі популяції. Стрілки відображають трофічні зв’язки компонентів герпетобію: безперервні, якщо зв’язок установлено за резуль-татами лабораторних експериментів або про його існування відомо з літературних джерел, і переривчасті, якщо існування зв’язку достовірно не встановлене, але воно вірогідне. Найбільше розвинена із чотирьох розглянутих типів лісу система трофоконсортивних зв’язків у герпетобії чорнокленової діброви та субору. Мезофауна більшості пробних ділянок за біомасою на 75–80 % складається із сапрофагів. Найбільший прямий і опосередкований внесок у розклад підстилки досліджених типів лісу вносять Julida, Isopoda, Entomobryidae та Formicidae.

Рис. 2. Вплив Formicidae на чисельність лісових видів турунів

ПРОСТОРОВО-ЧАСОВА МІНЛИВІСТЬ КОМПЛЕКСІВ
ПІДСТИЛКОВИХ БЕЗХРЕБЕТНИХ ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ
СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

Угруповання підстилкових безхребетних різних географічних зон. У роботі охарактеризовано герпетобій лісових біогеоценозів лісостепової зони, північної, центральної та південної підзони степової зони України. Різні умови ґрунтоутворення у лісових біогеоценозах двох кліматичних зон проявляються у повній мірі у підстилковому біогеогоризонті. Розбіжності у складі герпетобію між подібними типами лісу двох кліматичних зон незначні. Як приклад можна навести оліготрофні та мезотрофні типи лісів степової зони (вільшаники, осичники, липові діброви, бори), де, як і в більшості екосистем лісової зони, у ґрунті не виражені процеси засолення. Видовий склад інших типів лісу (берестові, ясеневі діброви, частина липово-ясеневих дібров) значно багатший у степовій зоні, тому що герпетобій збагачується елементами середземноморської фауни, зростає частка галофільних і лучних видів. На більшості пробних ділянок у заплавних і пристінних лісах лісостепової зони зустрічаються 40–50 видів підстилкових безхребетних тварин. Сумарна чисельність безхребетних зазнає суттєвих коливань. Індекси видового різноманіття характеризуються високими значеннями. Вирівняність розмірно-вагової структури свідчить про насиченість і стабільність трофічної мережі на обстежених пробних ділянках, відсутність значного антропогенного навантаження. У таксономічній структурі домінують Formicidae, Isopoda, Julidae, Carabidae, Aranei та Geotrupidae.

Герпетобій лісових біогеоценозів острова Хортиця характеризується домінуванням сапрофагів середньої розмірної ланки, представлених двома видами ізопод (більше 70за чисельністю). Крім цього, домінують Formicidae, Carabidae, Julidae, Silphidae, Aranei та Curculionidae. На більшості пробних ділянок поширені 60–70 видів безхребетних тварин – переважно сапрофагів і зоофагів. На частині обстежених пробних ділянок зареєстрований занесений до Червоної книги України Carabus hungaricus scythus Motsch.

У лісових біогеоценозах двох кліматичних зон знаходить свій прояв принцип зональної зміни стацій. Мезофільні підстилкові види лісової зони поводяться (завдяки наявності сухого літнього періоду) як гігрофіли або навіть ультрагігрофіли у степовій зоні. Завдяки наявності екотонних ефектів у лісосмугах і байрачних лісах степової зони підвищується частка степових і еврибіонтних видів.

Типологічні принципи формування комплексів підстилкових безхребетних. Для виявлення факторів, що впливають на розподіл герпетобію, їх порівняння із факторами формування рослинних угруповань, установлених О. Л. Бельгардом (1950), проведений факторний аналіз поширення домінантних таксономічних груп і окремих видів турунів в умовах степових біогеоценозів і штучних лісових насаджень (рис. 3).

Рис. 3. Результати факторного аналізу поширення домінантних таксономічних груп герпетобію на степових ділянках і у штучних лісових насадженнях
Присамарського міжнародного біосфер-ного стаціонару ім. О. Л. Бельгарда:
фактор 1 – ступінь зволоження ґрунтового та підстилкового горизонту
(22,7дисперсії); ізоподи, диплоподи, сінокосці та деякі інші групи
частіше зустрічаються у мезофільних умовах зволоження (від’ємні
значення фактора 1); фактор 2 – чисельність мурах (15,4дисперсії).

Динаміка угруповань підстилкових безхребетних. Дослідження багаторічної сукцесійної динаміки формування герпетобію проведені на території Дніпровсько-Орільського природного заповідника. У сукцесійному ряду лісової рослинності заплави Дніпра відбувається розвиток підстилок від мало-потужних одношарових до потужних двошарових. У ході розвитку рослинності підстилки переходять до типу гумусово-ферментативних. Мінімальна кількість видів і, одночасно, максимальна чисельність герпетобію зареєстрована на ділянці з вербо-тополевими чагарниками. На першому етапі ґрунтоутворення поблизу водного дзеркала спостерігається домінування зоофагів, які поступово заміщуються сапрофагами.

На другому–п’ятому етапах первинної сукцесії зареєстровано підвищення значень основних характеристик підстилкової мезофауни: мезофільні умови сприяють формуванню потужного підстилкового біогеогоризонту. На термінальних стадіях ґрунтоутворення кількість видів і чисельність мезофауни стабілізується на рівні середніх значень для досліджених лісових біогеоценозів степової зони України. У процесі первинного ґрунтоутворення збільшується кількість механізмів саморегуляції, що унеможливлює появу супердомінантів (чисельністю 30–50 % від загальної кількості безхребетних). На початковому етапі первинного ґрунтоутворення понад 95 % чисельності мезофауни складає середня вагова група (16–32 мг); на другому–п’ятому етапах максимуму досягає чисельність найдрібніших вагових груп (0,1–8 мг); на шостому етапі домінують великі за розмірами види (32–350 мг). Вирівняна вагова структура підстилкової мезофауни формується на четвертому та п’ятому етапах сукцесійного процесу.

Зв’язок складу тваринного населення підстилки з умовами існування та фітоценозом лісових біогеоценозів. Обробка результатів геоботанічних описів сучасними методами багатовимірної статистики підтвердила об’єктив-ність створеного О. Л. Бельгардом підходу до типології лісів степової зони. Ординація мезофауни показала значно вищий рівень невизначеності у структурі зооценозу підстилкового біогеогоризонту порівняно з фітоценозом. Найбільше значення для структури герпетобію мають трофічні (поїдання інших елементів герпетобію або конкуренція з ними за спільні ресурси живлення) взаємовідносини між самими компонентами герпетобію.

ОСОБЛИВОСТІ ТРАНСФОРМАЦІЇ КОМПЛЕКСІВ ПІДСТИЛКОВИХ БЕЗХРЕБЕТНИХ ЛІСОВИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ ПІД ВПЛИВОМ АНТРОПОГЕННИХ ЧИННИКІВ

Вплив автомобільного транспорту на герпетобій штучних лісових насаджень. Загальна характеристика трансформаційних процесів лісових біогеоценозів під впливом автотранспорту розглядається у роботах М. С. Гілярова (1982), І. Р. Голубєва та Ю. В. Новікова (1987), Р. О. Бутовського (1990, 1991, 1994), L. Lindqvist et al. (1995), Ю. Ф. Гутаревич (1989), В. П. Бессонової (1991, 2001, 2006) та інших івторів. Найбільші зміни видового складу герпетобію відбуваються на межі степової екосистеми, яка оточує магістраль, та лісового насадження. Сезонні коливання чисельності безхребетних максимальні на узбіччі автомагістралі та на узліссі лісосмуги. Інтегральний показник стану фауністичного комплексу – структурна складність (Емель-янов, 1999). Максимальних значень вона досягла на пробних ділянках у лісосмузі, наближених до автомагістралі, завдяки присутності таксонів рівня родини та ряду, характерних як для степових, так і для лісових біоценозів. Поблизу дорожнього полотна частка сапрофагів низька, домінують зоофаги. В умовах лісосмуги зоофаги збільшують чисельність при зменшенні антропогенного навантаження, а сапрофаги домінують на ділянках, прилеглих до магістралі. Достовірно збільшують чисельність при віддаленні від автомагістралі Carabidae та Formicidae, а Gastropoda та Collembola, навпаки, зменшують. Лучно-степові Notiophilus laticollis Chd. та Bembidion lampros (Hbst.) домінують у придорожній смузі. Лісові Carabus cancellatus Ill. та Pterostichus melanarius (Ill.) збільшують чисельність поблизу автомагістралі. Еврибіонтний Harpalus rufipes (Deg.), лісовий Carabus marginalis F. та степовий Anchomenus dorsalis (Pont.) знижують чисельність при наближенні до автомагістралі. Основні зміни видового складу герпетобію відбуваються на межі штучного лісового насадження та придорожньої смуги, що підтверджує необхідність розширення штучних лісових масивів у межах степової зони як ефективних бар’єрів для техногенних чинників.

Вплив підтоплення шахтними водами на структуру герпетобію лісових біогеоценозів. Дослідження проводили на 9 заплавних і 11 аренних лісових біогеоценозів, що перебувають під впливом підтоплення шахтними водами. Для заплавних дібров в умовах підтоплення характерна наступна структура домінування родин за чисельністю: Julidae (31,7Silphidae (15,9Porcellionidae (15,8 %), Lycosidae (11,5 %), Carabidae (10,5Formicidae (2,1Forficulidae (2,1Зареєстроване зникнення Staphylinidae та Malachiidae, зниження чисельності підстилкових паразитичних Hymenoptera та хижих Lithobiomorpha, що не характерно для лісів степової зони. Спостерігається домінування сапрофагів (45–87чисельності) за рахунок Diplopoda та Isopoda, які відносно добре витримують коливання мінералізації ґрунтового розчину та мікрокліматичних умов. Понад 95за чисельністю у цих таксонах складають відповідно Rossiulus kessleri Lohm. та Porcellio scaber Latr. Спостерігається різке зменшення чисельності мурах порівняно з еталонними пробними ділянками. Підтоплення шахтними водами збагачує герпетобій нехарактерними для аренних лісів лучними та галофільними видами, руйнує ценотичну структуру угруповання (знижує частку сильвантів і еврибіонтних таксономічних груп).

Підстилкова фауна в умовах інтродукції нових видів рослин. Дослідження проведені у ботанічному саду ДНУ, закладеному у 1931 році. Із рідкісних для регіону видів зареєстровані Laemostenus terricola (Hbst.) та Licinus cassideus (F.). Необхідно відзначити відсутність на обстеженій території рідкісного для України Carabus besseri F.-W., що зареєстрований у декількох міських парках м. Дніпропетровськ. Із турунів у ботсаду збереглися степові Carabus scabriuscu Ol., Calathus fuscipes (Goeze), Amara aenea (Deg.), Harpalus smaragdinus (Duft.), Ophonus azureus (F.) та деякі інші. Як і в більшості міських екосистем Дніпропетровська, домінувати стали екологічно пластичні H. (Deg.) та Pterostichus melanarius (Ill.), нових для степової зони видів не зареєстровано.

Підстилкова фауна лісових біогеоценозів в умовах урбанізації. В умовах Дніпропетровська герпетобій збіднений за кількістю видів – більша частина території міста перебуває під впливом випасання худоби, сінокосіння, підстилку регулярно спалюють або руйнують транспортними засобами. За біотопічним розподілом у фауні міста домінують еврибіонтні види; значно менша, ніж для території степової зони, частка сильвантів, вища – протантів, палюдантів і степантів. Антропогенна трансформація природних біогеоценозів в умовах м. Дні-про-петровськ призводить до того, що у фауні різко збільшується частка
r-стратегів, які здатні енергійно, швидко захоплювати ресурси, витісняючи “слабкіші” види. Серед таких форм переважають еврибіонтні види з широким спектром живлення. На території