УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

ІНСТИТУТ РИБНОГО ГОСПОДАРСТВА УААН

ГЕЙНА Костянтин Миколайович

УДК 597-153-11:597-135

ХАРЧОВІ ВЗАЄМОВІДНОСИНИ ТЮЛЬКИ ТА ТОВСТОЛОБІВ КАХОВСЬКОГО ВОДОСХОВИЩА

03.00.10-іхтіологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі вивчення біоресурсів водосховищ Інституту рибного господарства Української академії аграрних наук

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, професор,

заслужений діяч науки і техніки України

Шерман Ісаак Михайлович,

Херсонський державний аграрний університет,

декан рибогосподарсько-екологічного факультету,

завідувач кафедри рибництва

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор,

Щербак Володимир Іванович,

Інститут гідробіології НАН України,

провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук, доцент

Шевченко Петро Григорович,

Національний аграрний університет,

завідувач кафедри загальної зоології і

іхтіології рибогосподарського факультету

Захист відбудеться “15” лютого 2008 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.364.01 в Інституті рибного господарства УААН за адресою: 03164, м. Київ, вул. Обухівська, 135.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту рибного господарства УААН (03164, м. Київ, вул. Обухівська, 135).

Автореферат розісланий “29” грудня 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради С.А. Кражан

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність роботи. Гідротехнічне будівництво на р. Дніпро, яке у другій половині ХХ століття набуло значних масштабів, призвело до створення каскаду з шести великих водосховищ рівнинного типу. У дніпровських акваторіях внаслідок потужного антропогенного навантаження, склалася складна еколого-токсикологічна ситуація, яка поступово призводила до зниження продуктивності водойм, при цьому відмічалось, що саме Каховське водосховище було найбільш забрудненим (Литвинова, Стецюк, Безгина, 1994).

Протягом 90-х років минулого століття, внаслідок зниження рівня антропогенного навантаження, екологічна ситуація у водосховищі стабілізувалася (Щербак, 2000), що супроводжувалося підвищенням інтенсивності процесів самоочищення, а саме це у свою чергу створило сприятливі умови для розвитку гідробіонтів, які є поживою для різних видів і вікових груп риб. При цьому відмічено, що на відкритих ділянках пелагіалі та літоралі продукційні процеси почали переважати над деструкційними (Щербак, Емельянова, 2002).

В той же час відбулося різке зниження загального видобутку риби. Найбільш суттєвим воно було за тюлькою – з 3609 (1986-1990 рр.) до 797 т (1991-1995 рр.), а середньорічний видобуток товстолобів залишався на високому рівні - 1490 т (Ерко, Тарасова, Озинковская, 1996). Впродовж подальшого періоду 1996-2000 рр. улови товстолобів і тюльки знизилися до 580 та 312 т відповідно. Така ситуація виникла не тільки під впливом об’єктивних причин, але і внаслідок неповного відображення фактичних уловів та неточності підрахунків у процесі вселення рибопосадкового матеріалу. Причиною ж падіння уловів тюльки було значне зниження інтенсивності її промислу (Ерко, Тарасова, Спиридонова, 1994; Бузевич, 2005).

Неадекватність промислових уловів тюльки і товстолобів до стану кормових ресурсів, які на той час відрізнялися інтенсивним розвитком (Тарасова, Гейна, Яковлев, 1998), визначило актуальність пошуку екологічних чинників зниження уловів. Дослідження значною мірою були орієнтовані на вивчення трофічних взаємовідносин між аборигенною та інтродукованою іхтіофауною з урахуванням перспективних заходів, спрямованих на збільшення обсягів вселення товстолобів (Щербуха, Шевченко, Коваль та інш., 1995).

Обсяги утилізованого тюлькою зоопланктону на Каховському та Кременчуцькому водосховищах становили 875,8 та 273,4 тис. т відповідно. Основне навантаження припадало на гіллястовусих та веслоногих ракоподібних (Сигиневич, 1969; Озинковская, 1969; Шевченко, 1991). При цьому суттєвої харчової конкуренції з молоддю аборигенних видів риб не спостерігалося через відмінності екологічних умов мешкання – тюлька представник пелагічного комплексу, а молодь - більше літорального (Шевченко, Шерстюк, Гусынская и др. 1994).

Основу харчових раціонів білих та строкатих товстолобів складали фітопланктон, зоопланктон і детрит. Співвідношення складових харчових грудок змінювалося в залежності від виду товстолобів та сезону року (Вовк, Стеценко, 1985; Тарасова, Мушак, 1983, Балтаджи, 2000). На початку 90-х років минулого століття у складі стад товстолобів дніпровських водосховищ почали фіксуватися гібридні особини (Озинковская, Полторацкая, Кулинич, 1996), а відповідні дослідження, які були проведені на водоймах Краснодарського краю, вказували на існування відмінностей між якісним та кількісним складом спожитого гібридами товстолобів планктону в порівнянні з білими та строкатими (Воропаев, 1973).

Отже, накопичення у водоймах гібридів товстолобів може призвести до збільшення харчового тиску на зоопланктон, зокрема гіллястовусих та веслоногих ракоподібних, які є основною поживою тюльки у пелагіалі водойм та молоді риб у літоральних зонах. Можливість негативного впливу строкатих товстолобів на зоопланктонні угрупування та нагул молоді промислових видів риб у літоральних зонах була встановлена на прикладі Сулинської затоки Кременчуцького водосховища (Кружилина, 2006). Проте питання щодо визначення рівня трофологічного впливу харчових відносин тюльки та товстолобів на стан кормових ресурсів водойми практично не досліджувалось.

Таким чином, актуальність роботи обумовлена необхідністю встановлення характеру трофічних взаємовідносин найбільш чисельних споживачів зоопланктону пелагіалі Каховського водосховища – тюльки, строкатого товстолоба та гібридів між білим та строкатим товстолобами, які також активно споживають зоопланктон. Доцільність та своєчасність такої оцінки зумовлена і тим, що згідно “Загальнодержавної програми розвитку рибного господарства України на період до 2010 р.” планується значне збільшення обсягів зариблення водосховищ дніпровського каскаду рослиноїдними рибами.

Зв’язок роботи з науковими програмами. Дослідження за темою дисертації є складовою частиною галузевих Програм Інституту рибного господарства УААН: “Разработать оптимальный режим рыбохозяйственного использования водохранилищ днепровского каскада в условиях интенсивного антропогенного воздействия” програма “Рыба” республіканської науково-технічної програми “Продовольствие-95” (№ держреєстрації ИАО 100 2037Р); “Розробити науково обґрунтовану систему раціонального ведення рибного господарства на дніпровських водосховищах в умовах посиленого антропогенного впливу” (№ держреєстрації 0196 U 023118); “Вивчити та визначити основні механізми функціонування біоценозів великих рівнинних водних об’єктів (дніпровських водосховищ) з урахуванням їх сучасного екологічного стану” (№ держреєстрації 0102 U 002050 ).

Мета дослідження - встановити характер харчових взаємовідносин тюльки та товстолобів, забезпечивши відповідною інформацією прогнозування невиснажливої експлуатації біологічних ресурсів Каховського водосховища.

Для виконання поставленої мети необхідно було вирішити наступні задачі:

1) визначити сучасну динаміку абіотичних та біотичних характеристик середовища, якісний і кількісний склад продуцентів і консументів, які формують рибопродукційний потенціал Каховського водосховища;

2) дослідити біологію, чисельність, іхтіомасу тюльки та різних видів товстолобів;

3) охарактеризувати і визначити роль гібридів товстолобів в екосистемі водосховища;

3) встановити якісні та кількісні характеристики трофічних взаємовідносин тюльки і товстолобів;

4) визначити ступінь використання кормової бази тюлькою і товстолобами та оцінити вплив цього показника на динаміку їх чисельності і іхтіомаси;

5) науково обґрунтувати і запропонувати оптимізовані шляхи невиснажливого використання зоопланктону Каховського водосховища за рахунок регулювання якісного та кількісного складу його споживачів.

Об’єкт дослідження - тюлька, білий, строкатий товстолоби та їх гібриди.

Предмет дослідження - живлення, харчові взаємовідносини тюльки і товстолобів, рівень сумісного використання продукції зоопланктону Каховського водосховища; чисельність та іхтіомаса зоопланктофагів.

Методи дослідження. Поставлені задачі виконували у відповідності до загальноприйнятих у практиці гідробіологічних та іхтіологічних досліджень методик. Розрахунки та статистична обробка здійснені за допомогою електронних таблиць редактора Microsoft Office Excel 2003.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проаналізовані трофічні взаємовідносини тюльки з різними видами товстолобів. Наведена біологічна характеристика гібридів товстолобів, визначена їх роль в екосистемі Каховського водосховища. Доведено, що через незбалансованість видової та вікової структури інтродуцентів відбулося збільшення загальних добових раціонів товстолобів з 212-360 г·екз-1·доб-1 у 1994-1998 рр. до 572-575 г·екз-1·доб-1 протягом 2001-2005 рр., при цьому обсяги спожитого зоопланктону досягали рівня 103,8 тис. т.

Показано, що на сьогодення за рівнем розвитку планктонного кормового ресурсу Каховське водосховище є середньо-кормною водоймою.

Суттєво розширені існуючі уявлення про біологію, чисельність, іхтіомасу тюльки та різних видів товстолобів за сучасних умов. Встановлені прогнозовані залежності очікуваного вилову вселенців від інтенсивності вилучення тюльки. Створена і обґрунтована схема оптимізації складу зоопланктофагів за рахунок меліоративного відлову тюльки та додаткового вселення товстолобів. Запропоновано метод зворотного розрахунку чисельності товстолобів за теоретично визначеними обсягами вселення, який дозволяє реально оцінити стан запасів інтродуцентів за існуючою на сьогодення схемою обліку їх зариблення і вилову.

Отримані результати є науковою основою для обґрунтування раціонального врегулювання обсягів споживання тюлькою зоопланктону Каховського водосховища, що є орієнтовною передумовою раціонального керування харчовими взаємовідносинами між тюлькою та строкатим і гібридним товстолобами.

Практичне значення роботи. Впровадження результатів досліджень у практику ведення рибного господарства на Каховському водосховищі дозволить обґрунтовано корегувати обсяги інтродукції сукупно з меліоративним вилученням тюльки та вибірковим відловом старших вікових груп товстолобів. Не викликає сумніву, що переорієнтація ведення промислу інтродуцентів в бік збільшення частки крупновічкових сіток суттєво знизить промислове навантаження на промислові категорії аборигенних видів риб, що має важливе природоохоронне значення і буде сприяти поліпшенню відтворювальної здатності аборигенних промислових популяцій.

Реалізація запропонованих принципів керування чисельністю планктофагів дозволить раціонально використовувати запаси кормових ресурсів водосховища, що буде сприяти збільшенню промислової рибопродукції Каховського водосховища та знайде втілення у покращанні якісної структури промислових уловів.

На нашу думку, отримані результати досліджень можуть бути успішно використані і на інших крупних водосховищах, які утворилися у процесі зарегулювання стоку Дніпра.

Особистий внесок здобувача. Автор сформулював тему дисертаційної роботи, мету, задачі та основні напрямки їх вирішення. Збір та камеральна обробка матеріалів з біологічного стану, чисельності, живлення, харчових відносин зоопланктофагів, математичне опрацювання отриманих результатів, їх узагальнення та формулювання висновків здобувачем здійснено особисто. Безпосередньо, або у співавторстві підготував наукові статті, в яких викладено основні результати досліджень.

Апробація результатів роботи. Основні положення дисертаційної роботи були представлені на міжнародній науковій конференції “Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ” (Київ, 1995), міжнародній науко-практичній конференції “Сучасні напрямки та проблеми аквакультури” (Херсон, 1998); V Міжнародній конференції “Фальцфейнівські читання” (Херсон, 2007). Крім цього результати доповідалися на наукових радах Інституту рибного господарства.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 4 статті у виданнях, включених до переліку фахових, 4 статті та 3 тези у матеріалах наукових та науково-практичних конференцій. Сім з них опубліковано особисто, чотири – у співавторстві.

Структура та об’єм роботи. Дисертація складається із вступу, 7 розділів, висновків, рекомендацій та списку 168 літературних джерел. Основна частина викладена на 149 сторінках друкованого тексту, має 4 таблиці, 63 рисунки. Загальний об’єм рукопису складає 170 сторінок. Додатки містять 26 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури. Ретроспективний аналіз стану природних кормових ресурсів дніпровських водосховищ свідчить про недостатню ефективність їх використання аборигенною іхтіофауною (Цееб, Оливари, Гусынская, 1967). Це послугувало передумовою до широкомасштабної інтродукції білого та строкатого товстолобів у 70-х роках минулого століття (Балтаджи, 1982; Шерман, 2002). Суттєвих відмінностей у темпі росту не відмічено, що зумовлювалося сприятливими умовами мешкання (Негоновская, 1989; Озинковская, Полторацкая, 1989).

Дослідження живлення вселенців вказували на подібність складу харчових грудок товстолобів зі структурою фіто- та зоопланктону у водоймі (Полторацкая, Тарасова, 1984; Кружиліна, 1998; Тарасова, Кружилина, 2000; Гейна, 2006). Проте якісний склад спожитого планктону залежить від будови фільтраційного зябрового апарату, який є однією з ознак видової належності товстолобів. В результаті строкаті товстолоби споживають більш крупних зоопланктерів, а гібридам властиве відфільтровування планктону крупних та середніх розмірів (Боруцкий, 1973).

Тюлька в умовах природного ареалу є типовим зоопланктофагом (Владимиров, 1950; Михман, 1970). Літературні дані свідчать про те, що практично на всіх водосховищах волзького, донського і дніпровського басейнів, вона в цілому зберегла характерні для її вихідних форм загальні риси (Сальников, Сухойван, 1959; Журавель, 1962; Козловский, 1984; Трифонов, Тюняков, Дронов и др., 1986). У Каховському водосховищі харчовий раціон тюльки складався практично тільки з зоопланктону (Симонова, 1961; Сигиневич, 1968), що було характерним і для водосховищ інших регіонів (Коган, 1975). У пониззі Дніпра тюлька була суттєвим конкурентом в живленні молоді цінних видів риб (Спиропуло, 1981).

Наведений літературний огляд певним чином окреслює особливості біології товстолобів і тюльки у Каховському водосховищі та інших водоймах, але значна частина інформації застаріла. Відомості з харчових відносин цих видів в доступних літературних джерелах практично відсутні, або достатньо обмежені (Гейна, 1998; 2006; 2007).

Отже, питання визначення ступеню впливу тюльки і різних видів товстолобів на природні кормові ресурси водойми є досить актуальною проблемою сьогодення. Вирішення цих питань є біологічним підґрунтям збільшення обсягів інтродукції товстолобів у водосховища Дніпра за умови зменшення харчового пресу на зоопланктон водойм шляхом регулювання чисельності найбільш масового його споживача - тюльки.

Матеріал та методи досліджень. Дослідження виконувалися на Каховському водосховищі протягом 1991-2005 рр. Роботи здійснювалися на мережі стаціонарних станцій Інституту рибного господарства (Методика збору і обробки …, 1998).

Збір та опрацювання гідробіологічних матеріалів проводилися у відповідності до загальновідомих методик (Жадин, 1959; Кражан, Лупачева, 1991 та інш.). Розрахунки продукції здійснені за репродуктивними коефіцієнтами (Цееб, 1964). Живлення досліджувальних видів вивчалося згідно розробки Є.В. Боруцького (1974) з визначенням складу спожитого зоопланктону до виду, фітопланктону – до систематичної групи. При розгляді трофічних відносин користувалися індексом “подібності поживи” (Шорыгин, 1952).

Іхтіологічний матеріал збирали відповідними знаряддями лову (Методические указания…, 1986; Шевченко, Коваль, Колєсніков, 1990) з подальшим камеральним опрацюванням (Правдін, 1966; Брюзгін, 1969; Чугунова, 1959). Матеріали щодо статистики вселення та промислового вилучення надані Держкомрибгоспом.

Фактична чисельність планктофагів встановлена методом прямого обліку з застосуванням активних знарядь лову, для яких були визначені коефіцієнти уловистості (Ионас, 1967). Розрахунки виконувалися за З.М. Аксютіною (1968).

При порівнянні фактично визначеної чисельності товстолобів з розрахованою за даними статистики були виявлені розбіжності, а відстеження руху поколінь з урахуванням промислового вилучення та природної смертності (Вовк, 1976) вказувало на зростання іхтіомаси інтродуцентів, що повинно було відобразитися у адекватному збільшенні уловів. В дійсності ж видобуток товстолобів стало знижувався, що поставило під сумнів достовірність подібних розрахунків.

У цьому зв’язку був розроблений комбінований метод зворотного розрахунку, оснований на визначенні кількості вселених дволіток у відповідності до звітних обсягів вилучення товстолобів з урахуванням природної загибелі та коефіцієнтів промислової смертності для різних періодів. В результаті ми прийшли до висновку про доцільність використання розрахованих обсягів вселення для здійснення подальших розрахунків чисельності і іхтіомаси товстолобів.

При визначенні добових раціонів використовувався метод Г.Г. Вінберга (1956), який був модифікований (Мельничук, 1982) і застосовувався фахівцями при подібних розрахунках на інших водоймах (Вятчанина, 1972; Мельничук, 1975; Халько, 1983 та інш.). При встановленні біомаси спожитого зоопланктону враховувалася його фактична калорійність (Биргер, Маляревская, Оливари, 1967).

Проаналізований склад харчових грудок 306 екз. товстолобів і 1246 екз. тюльки. Для визначення віку було зібрано і оброблено зразків луски: у товстолобів – 2119 шт.; у тюльки – 2412 шт. Неповному біологічному аналізу було піддано 3250 екз. товстолобів та 9010 екз. тюльки.

Дані щодо динаміки розвитку фітопланктону та зоопланктону люб’язно надані співробітниками відділу вивчення біоресурсів водосховищ Інституту рибного господарства УААН О.М. Тарасовою, С.В. Кружиліною, Л.Н. Богдановою.

Математична обробка отриманих результатів виконана на персональному комп’ютері за допомогою редактора Microsoft Office Excel 2003.

Характеристика Каховського водосховища. Каховське водосховище утворене у 1955 р. і має площу 215,5 тис. га (Исаев, Карпова, 1989). За нашого часу у водоймі реєструється 49 видів риб. У складі іхтіофауни з’явилися нові види – білий, строкатий товстолоби, їх гібриди, білий амур, амурський чебачок, сонячна риба. Такі види, як носар, клепець, налим та синець в промислових уловах не реєструються досить тривалий час (Ерко, 1995).

Улови риби на водосховищі трималися на високому рівні. При середньорічному вилові 9576 т (1986-1990 рр.) частка тюльки та товстолобів складала, відповідно, 37,7 та 16,5% від загального улову. У подальші роки відбулося значне зниження загального видобутку риби до 1938 т. Сучасні середні улови тюльки та товстолобів складають, відповідно, 293 (15,1%) та 180 т (9,3%) на рік.

Гідробіологічний режим та потенційні продукційні можливості. Динаміка біомаси фітопланктону протягом 1991-1995 рр. - дані к.б.н. О.М. Тарасової. коливалась в межах - 19,6-70,2 г/м3. Домінували синьо-зелені водорості (Anabaena spiroidеs vostoc punctiforme, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa), але поступово збільшувалася вегетація зелених водоростей. В літні періоди 1996-1997 та 2001 рр. їх частка у загальній біомасі фітопланктону досягала 46-50% в основному за рахунок Chlamidomonas sp. У подальші роки біомаса фітопланктону знизилася до 15,5-21,7 г/м3 з домінуванням синьо-зелених водоростей Microcystis aeruqinosa. Взагалі відмічена тенденція до зниження рівня розвитку фітопланктону. Осереднені за річними періодами показники біомаси знизилися з 45,6 г/м3 (1991-1995 рр) до 18,8 г/м3 (2001-2004 рр.) - дані к.б.н. С.В. Кружиліної..

Видовий склад зоопланктону водосховища протягом періоду досліджень значно не змінювався. Серед коловерток найчастіше реєструвалися Polyarthra trigla, Asplanchna priodonta, Brachionus angularis, Euchlanis dilatata. Гіллястовусі ракоподібні були представлені переважно Bosmina longirostris та Podonevadne trigona, веслоногі - Cyclops vicinus, Diaptomus graciloides та їх молоддю. За чисельністю завжди домінували коловертки, за біомасою – гіллястовусі та веслоногі ракоподібні, але в окремі роки (1991 та 2004 рр.) 61-77% загальної біомаси зоопланктону складали коловертки за рахунок крупних форм Asplanchna priodonta. Гіллястовусі ракоподібні найвищого розвитку досягли у 1997, а веслоногі - у 2002 рр., що складало, відповідно, 60 та 49% від загальної біомаси.

Динаміка біомаси зоопланктону в літні періоди 1991-1995 рр. - дані к.б.н. О.М. Тарасової. становила 1,17-1,38 г/м3, а восени знижувалася до 0,19-0,26 г/м3. Протягом 1996-2000 рр. - дані с.н.с. Л.Н. Богданової. спостерігався найвищий за весь час спостережень розвиток зоопланктону з біомасою 1,11-2,11 г/м3. У наступні два роки також були відмічені високі показники (1,24-1,98 г/м3) - дані к.б.н. С.В. Кружиліної., але у 2004 р. біомаса зоопланктону знизилася до 0,77 г/м3.

Продукція кормових організмів знаходилися у відповідності до їх біомаси і за фітопланктоном коливалась в межах 6,7-29,4 млн. т органічної речовини, за зоопланктоном – 283,6-862,7 тис. т сирої речовини.

Біологічна характеристика тюльки та товстолобів.

Вікова, розмірно-вагова структура та чисельність тюльки. Стадо тюльки складалося з трьох вікових груп. Середня частка річників була у межах 68-71%, дво- та трирічників –24-26 і 3-7% відповідно. Протягом осінніх періодів 1992-1995 та 1996-2000 рр. питома вага цьоголіток була однаковою - по 59%, тоді як за дволітками знизилася з 36 до 29%, за трилітками - зросла з 5% до 12%. За нашого часу частка цьоголіток становить 68%, дволіток та триліток - відповідно 22 та 10%.

У весняні періоди відмічено незначне зниження середньої довжини тюльки з 46,7±2,1 мм (1992-1995 рр.) до 44,4±0,9 мм – у 2003-2005 рр. Середня маса в цей час також знизилася з 0,93±0.14 г до 0,87±0.09 г. В осінні періоди зазначених вище років вона також поступово знизилася з 1,05±0,03 г до 0,87±0,03 г.

Середня чисельність тюльки у водосховищі за роки спостережень коливалася в межах 13,7-27,4 млрд. екз., іхтіомаса 10,1-29,2 тис. т (рис. 1).

Встановлена невідповідність між показниками у 1996 р. при задовільному стані кормових ресурсів пояснюється значним зниженням середньої маси цьоголіток та чисельності дволіток. Таку ситуацію спричинила взаємодія декількох факторів, а саме: скорочення періоду нагулу цьоголітків внаслідок пізнього нересту, промислове вилучення, прес хижаків, осінні міграції через гідроспоруду Каховської ГЕС.

Визначена максимальна чисельність досягала 33,9 млрд. екз., іхтіомаса - 36,4 тис. т, що є свідченням наявності у Каховському водосховищі досить суттєвих промислових запасів тюльки.

Вікова, розмірно-вагова структура та чисельність товстолобів. У 1994-1998 рр. 90% стада товстолобів складалося з особин віком сім-вісім років. Вік білих товстолобів та гібридів не перевищував десяти, строкатих – дванадцяти років. Протягом 2001-2005 рр. у білих товстолобів та гібридів при максимальному віці тринадцять років домінували особини шести-десятирічного віку - 70-90%. Строкаті товстолоби старше шістнадцяти років не реєструвалися, а до 82% їх стада складали особини віком дев’ять-чотирнадцять років.

Відповідно до домінуючих вікових груп змінювалася показники лінійного і вагового росту. Середня довжина білих товстолобів та гібридів за період 1994-2005 рр. зросла з 63,4±6,4 см до 73,1±6,2 см, у строкатих – з 73,8±7,3 см до 88,5±4,7 см. Середня маса білих товстолобів і гібридів за період досліджень зросла з 5,8±1,4 кг до 10,3±2,2 кг, у строкатих товстолобів – з 9,8±2,4 кг до 15,2±2,5 кг.

Чисельність білих та строкатих товстолобів становила, відповідно, 3,1-1,5 та 0,8-1,6 млн. екз., гібридів - 2,9-1,7 млн. екз. До 2005 р. іхтіомаса білих та строкатих товстолобів досягла відповідно 43,4 та 20,6 тис. т., гібридів - 48,6 тис. т. Загальна чисельність стада товстолобів водосховища протягом 1991-2005 рр. знизилася з 6,81 до 4,17 млн. екз. внаслідок низького поповнення. При цьому спостерігалося накопичення їх іхтіомаси, яка до 2005 р. досягла 112,6 тис. т (рис. 2).

Таким чином, в результаті багаторічних досліджень 1991-2005 рр. встановлена неадекватність між показниками чисельності та іхтіомаси товстолобів у Каховському водосховищі – при сталому зниженні чисельності іхтіомаса мала тенденцію до зростання. Така ситуація склалася внаслідок низького штучного поповнення та неефективного використання накопичених при цьому запасів старших вікових груп вселенців.

Особливості живлення планктофагів.

Живлення тюльки. Спектр живлення тюльки залежав від віку особин і нараховував від 17 до 28 компонентів. Влітку 1992-1993 рр. до 97,0% вмісту харчових грудок складали організми зоопланктону. В подальші роки, внаслідок збільшення чисельності тюльки, спостережено розширення спектру живлення за рахунок мізид, вміст яких в харчових грудках цьоголітків досягав 15,6%, старших вікових груп – 25,4% за масою, та личинок хірономід. У старших вікових груп тюльки відмічалося споживання власних личинок - 2,4-11,7%.

В раціонах цьоголіток вміст зоопланктону складав в середньому 73,3% від маси поживи. Питома вага коловерток в масі харчових грудок становила 9,9%, гіллястовусих та веслоногих ракоподібних – 39,8 та 23,6% відповідно.

У старших вікових груп тюльки вміст зоопланктону був значно нижчим і дорівнював 54,9% від маси харчової грудки. Частка веслоногих ракоподібних була схожою з цьоголітками - 23,3%, а коловерток і гіллястовусих становила, відповідно, 4,2 та 27,4% від маси харчової грудки. Сумарний вміст мізид, личинок хірономід та іхтіопланктону, яких віднесено до групи “інші”, у старших груп становив в середньому 26,8% від маси поживи (рис. 3).

Якісний склад зоопланктону в харчових грудках цьоголіток тюльки та старших вікових груп не відрізнявся. Відмінності спостерігалися лише в розмірах спожитих зоопланктерів. Домінуючими видами були Asplanchna priodonta, Brachionus calyciflorus, Keratella quadrata, Bosmina longirostris, Podonevadnе trigona, Corniger maeoticus, Diaptomus gracilis, Cyclops vicinus та їх молодь. У незначних кількостях реєструвалися представники Ostracoda та Cumacea. Фітопланктон і детрит мали другорядне значення.

Живлення товстолобів. На відміну від тюльки, домінуюче значення в живленні всіх видів товстолобів влітку належало фітопланктону. Його вміст в харчових грудках строкатих товстолобів та гібридів становив в середньому 72,4 та 76,6%, білих - 85,8% за масою. Частка детриту у строкатих товстолобів складала 17,1%, а у білих та гібридів вона була нижчою - 12,3 та 15,1% маси харчової грудки. Склад спожитого фітопланктону з відповідними домінуючими групами був подібним до того, який спостерігався у водоймі на момент живлення.

Споживання зоопланктону залежало від виду товстолобів. Його середній вміст у білих товстолобів становив 1,9%, строкатих 10,5% та у гібридів 8,3% від маси харчової грудки.

В живленні білих товстолобів коловертки та гіллястовусі ракоподібні мали приблизно однакове значення, формуючи 1,0 та 0,8% маси харчових грудок. Вміст веслоногих ракоподібних був незначним – 0,1%. В поживі гібридних форм товстолобів частка гіллястовусих ракоподібних становила 5,7%, коловерток – 1,8%, а веслоногих ракоподібних дорівнювала 0,9% за масою. Строкаті товстолоби споживали більш крупні форми зоопланктону. У складі їх харчових грудок домінуюче значення мали гіллястовусі ракоподібні – 7,2% за масою. Частка веслоногих ракоподібних та коловерток складала в середньому 1,4 та 1,8% (рис. 4).

Вибірковості у споживанні зоопланктону різними видами товстолобів не виявлено. Влітку вони споживали тих зоопланктерів, які спостерігалися у його складі на момент живлення. Більшою мірою це стосувалося гібридів, що проявлялося у певній подібності якісного та кількісного складу зоопланктону в їх харчових грудках з спостереженим на той час у водосховищі.

Раціони тюльки та товстолобів. Загальні добові раціони старших вікових груп тюльки змінювалися незначно - в межах 0,04-0,07 г·екз-1·доб-1 у дволіток і 0,07-0,09 г·екз-1·доб-1 у триліток. Добові раціони цьоголіток через відмінності приростів маси у відповідні роки відрізнялися дещо більшою розбіжністю і становили 0,03-0,08 г·екз-1·доб-1.

Розрахунки раціонів тюльки відносно маси тіла вказували на те, що добове споживання зоопланктону дволітками та трилітками становило, відповідно, 3,49-8,65 та 2,89-7,54%. У цьоголіток таке співвідношення було набагато вищим - 13,61-21,27% від маси тіла. Внаслідок цього обсяги спожитого зоопланктону були досить значними – 93,0-375,5 тис. т, а за умови, якщо тюлька досягне максимальних показників чисельності, вони збільшувалися до 503,3 тис. т (рис. 5).

Отже, основними факторами, які зумовлювали кількість спожитого зоопланктону, були чисельність тюльки та його частка у спектрах живлення.

Добові раціони білих товстолобів протягом 1994-1998 рр. коливались в межах 215-311 г·екз-1·доб-1, у строкатих та гібридів – 261-360 та 212-344 г·екз-1·доб-1 відповідно. У подальші роки вони зросли внаслідок накопичення особин старшого віку, наприклад у 2005 р. кормові потреби у різних видів товстолобів були на рівні 572-575 г·екз-1·доб-1.

Добове споживання зоопланктону у білих товстолобів було в межах 0,09-0,24%, строкатих – 0,44-0,86% та у гібридів – 0,40-0,77% від середньої маси тіла. Загальна кількість спожитого зоопланктону становила 17,9-77,6 тис. т, а за умови можливої максимальної чисельності, яка була встановлена на підставі граничних відхилень з надійністю 0,95, вона досягала 103,8 тис. т. Гібриди споживали зоопланктон у більших кількостях – 10,1-44,4 тис. т., білі товстолоби - 2,9 - 9,2 тис. т, строкаті – в межах 4,9-24,4 тис. т (рис. 6).

Харчова конкуренція. Конкурентні взаємовідносини між тюлькою та товстолобами спостерігалися в сумісному споживанні фітопланктону, детриту та зоопланктону. Загальні індекси подібності поживи між цьоголітками тюльки та білими товстолобами з 1992 по 1997 р. зросли з 4,3 до 29,6%. Із строкатими товстолобами загальний збіг харчових потреб також зростав і у 1996 р. становив 37,6%. Конкуренція з гібридами мала проміжний характер, але більш наближеною була до строкатих товстолобів - 12,4-35,9%. Надалі, внаслідок зменшення частки зоопланктону в раціонах товстолобів, загальні індекси подібності поживи між цьоголітками та білими товстолобами знизилися до 18,6%, з строкатими – до 27,4% та з гібридами – до 23,6% у 2000 р. (рис. 7).

Рівень конкуренції між старшими віковими групами тюльки та товстолобами був дещо нижчим, ніж з цьоголітками, що було зумовлено більш широким спектром живлення за рахунок невластивих товстолобам кормових інгредієнтів - мізид, личинок хірономід та іхтіопланктону. Загальні індекси подібності поживи між старшими групами тюльки та білими товстолобами в 90-х роках досягали 28,1%, з строкатими 37,2% та з гібридами – 32,6%. Як і за цьоголітками, до 2000 р. вони знизилися: з білими товстолобами до 12,7%, з строкатими – до 22,2% та з гібридами – до 17,7% (рис. 8).

За фітопланктоном перетинання спектрів живлення тюльки та товстолобів не залежало від віку тюльки та виду товстолобів. Починаючи з 1996 р. подібна ситуація спостерігалася і за детритом, коли його частка в раціонах тюльки і товстолобів почала знижуватися.

За зоопланктоном рівень конкуренції тюльки з товстолобами також не залежав від віку тюльки, що обумовлювалося стало нижчим вмістом зоопланктерів в харчових грудках товстолобів. Індекси подібності поживи з білими товстолобами не перевищували 4,1%, із гібридами та строкатими товстолобами 10,5 та 14,2% (1996 р.) відповідно. Основна частка конкуренції за зоопланктоном припадала на сумісне споживання гіллястовусих ракоподібних та коловерток. В залежності від виду товстолобів індекси подібності поживи за коловертками були в межах 0,5-4,0%, за гіллястовусими із строкатими товстолобами вони досягали 9,2%. За веслоногими ракоподібними конкуренція була незначною (до 2,8%), а з білими товстолобами, в більшості проаналізованих років, вона була відсутньою (рис. 9).

Спільними об’єктами живлення завжди були ті види зоопланктерів, які превалювали у складі зоопланктону водойми в цілому.

Шляхи раціонального використання біопродукційного потенціалу зоопланктону Каховського водосховища.

На підставі даних стосовно біопродукційного потенціалу, добових раціонів, чисельності тюльки та товстолобів був розрахований рівень використання продукції зоопланктону водойми. Результати вказали, що в умовах зниження рівня розвитку зоопланктону та зростання чисельності планктофагів, частка продукції сумісно спожитого зоопланктону у його загальній продукції зростала з 78,3% у 1996 р. до 94,9% у 2004 рр. При умові досягнення тюлькою та товстолобами максимальних показників чисельності цей показник збільшувався до 96,2% (рис. 10).

У загальній кількості сумісно утилізованого тюлькою та товстолобами зоопланктону протягом всіх років спостережень на частку тюльки припадало 67-89%, товстолобів – 11-33%. Таким чином, основним споживачем продукції зоопланктону у Каховському водосховищі є тюлька.

При визначенні факторів, які впливають на чисельність і іхтіомасу тюльки виявлено досить тісний взаємозв’язок між чисельністю тюльки та біомасою зоопланктону у тому ж році (r = 0,674-0,688). Для максимальної чисельності така залежність описується рівнянням у = 4,160х2 – 7,096х + 26,936 з достовірністю апроксимації R2=0,518 (n=8). Встановлено достовірний взаємозв’язок між чисельністю дволітків тюльки відповідного року із біомасою зоопланктону суміжного попереднього року (r = 0,770-0,807). Іхтіомаса тюльки залежала від рівня розвитку зоопланктону в значно меншій мірі, ніж чисельність, що може бути пов’язане зі зменшенням середньої маси. Виявлені залежності певною мірою можна використовувати для визначення запасів та прогнозування уловів тюльки у Каховському водосховищі.

Встановлено, що кількість спожитого строкатими товстолобами та гібридами зоопланктону знаходилася у тісній залежності з його біомасою: r = 0,918-0,952 (n=10). Білі товстолоби в меншій мірі реагували на кількісні зміни зоопланктону: r = 0,565 (n=10). Таким чином, сформоване у водосховищі стадо товстолобів з його сучасною видовою структурою також суттєво впливає на стан запасів зоопланктону, що обумовлює необхідність оптимізації видового та кількісного складу інтродуцентів у сукупності з регулюванням чисельності тюльки.

Відповідно до рекомендацій Інституту рибного господарства, починаючи з 2005 р., щорічні обсяги вселення дволітків товстолобів у Каховське водосховище повинні складати не менше 8015 тис. екз. з співвідношенням білих та строкатих товстолобів 51% та 49% відповідно. Промислове повернення при цьому було прийняте рівномірним по 15% на рік, яке за результатами наших досліджень є досить завищеним.

Відстеження руху поколінь згідно запропонованих обсягів зариблення вказує на те, що до 2016 р. кількість товстолобів, яка була встановлена за коефіцієнтами промислової смертності, характерними для сучасності і для періоду 1984-1989 рр., суттєво не відрізнялася, але обсяги потенційного споживання зоопланктону відрізнялися досить суттєво (табл. 1).

Таблиця 1

Чисельність товстолобів (N) та потенційні обсяги спожитого зоопланктону (P) за промисловою смертністю, визначеною для різних періодів

Роки | Періоди

2001-2005 рр. | 1984-1989 рр.

N, тис. екз. | P, тис. т | N, тис. екз. | P, тис. т

2006 | 9581,5 | 69,7 | 9576,8 | 17,4

2007 | 14111,5 | 74,5 | 14055,1 | 18,6

2008 | 18201,7 | 82,9 | 18038,8 | 20,6

2009 | 22076,0 | 94,2 | 21759,5 | 23,4

2010 | 25676,7 | 108,1 | 25204,7 | 26,7

2011 | 29042,3 | 122,6 | 28470,9 | 30,2

2012 | 31906,8 | 132,4 | 31314,1 | 32,6

2013 | 34625,2 | 149,5 | 34028,6 | 36,9

2014 | 37363,5 | 170,6 | 36766,4 | 42,1

2015 | 40044,9 | 197,1 | 39445,9 | 48,8

2016 | 42700,1 | 228,4 | 42099,8 | 56,6

Така суттєва різниця у обсягах спожитого зоопланктону буде досягнута за рахунок більш повного освоєння тих вікових груп товстолобів, які формують основу їх промислової частини (чотирьох-семирічняків) та зниження чисельності гібридів внаслідок їх промислового вилучення при відсутності поповнення. Але, навіть не зважаючи на виявлені відмінності, питома вага продукції сумісно спожитого з тюлькою зоопланктону буде відрізнятися несуттєво.

Таким чином, вирішальне значення у споживанні зоопланктону належить тюльці. У цьому зв’язку досить очевидним є те, що розрахунки обсягів вселення товстолобів у Каховське водосховище слід здійснювати з урахуванням харчових потреб тюльки, які залежать від стану її чисельності та іхтіомаси.

Частка промислових уловів тюльки у загальній іхтіомасі не перевищує 5,9%. При цьому існує реальна можливість освоєння 60-90% її загального запасу з доведенням обсягів вилучення до 7,8-17,6 тис. т. В результаті вивільниться 88,8 - 207,1 тис. т зоопланктону, а його продукція може бути використана на приріст іхтіомаси цінної аборигенної іхтіофауни та вселенців.

Сучасні засоби видобутку товстолобів на Каховському водосховищі передбачають використання ставних сіток з кроком вічка а=70-90 мм, що зумовлює накопичення особин старшого віку внаслідок їх недолову і виходу спід впливу промислу. За сучасним станом чисельності товстолобів ця обставина є несуттєвою, проте в умовах різкого збільшення обсягів зариблення відбудеться накопичення значної іхтіомаси вселенців.

Для ефективного облову сформованого стада товстолобів слід збільшити частку сіток з кроком вічка а=100-150 мм. При регламентованій для Каховського водосховища кількості крупновічкових сіток у 8,15 тис. шт. найбільш ефективний промисел товстолобів буде забезпечений набором знарядь лову з наступним співвідношенням: частка сіток з кроком вічка а=70-75 мм повинна становити 24% від загальної кількості крупновічкових сіток; а=80-100 мм – 22%; більше а=100 мм – 54% (в тому числі а=110 мм – 47%; а=120-130 мм – 5%; більше а=130 мм – 2%). В результаті від першого покоління зариблення промислове повернення товстолобів збільшиться з 7,7 до 11,0% по досягненню віку у дванадцять років.

Переорієнтація співвідношення крупновічкових сіток дозволить інтенсивно вилучати особин товстолобів у віці старше восьми років, що значно підвищить їх промислові улови з 3397,8 т у 2006 р. до 8197,1 т у 2016 р. При цьому досить суттєво знизиться промислове навантаження на представників аборигенної іхтіофауни, зокрема на ляща. Такі висновки були виконані за сучасної схеми ведення промислу тюльки. Як було згадано вище, при інтенсифікації добутку тюльки вивільниться значна частка зоопланктону, яку можна використовувати для отримання більш цінної рибної продукції – товстолобів.

Розрахунки показали, що підвищення інтенсивності меліоративного відлову тюльки дозволить збільшувати обсяги вселення рослиноїдних риб, тобто прискорювати процес формування сировинної бази для промислу крупновічковими сітками. З урахуванням сучасного стану іхтіоценозу Каховського водосховища впровадження таких заходів є найбільш доцільним.

Збільшення річного вилову тюльки з 1,0 тис. т до рівня 17,0 тис. т дозволить додатково вселяти 224,2-3810,8 тис. екз. дволітків товстолобів, що в подальшому суттєво збільшить видобуток інтродуцентів у Каховському водосховищі з 217,0 до 3688,9 т (табл. 2).

Таблиця 2

Потенційний вилов товстолобів та обсяги додаткового вселення їх дволітньої молоді в залежності від збільшення вилову тюльки

Вилов тюльки, тис. т. | Обсяги вселення дволіток товстолобів, тис. екз.

224,2 | 672,5 | 1120,8 | 1569,2 | 2017,5 | 2465,8 | 2914,2 | 3362,5 | 3810,8

Потенційний вилов товстолобів, т.

1,0 | 217,0

3,0 | 217,0 | 651,0

5,0 | 217,0 | 651,0 | 1085,0

7,0 | 217,0 | 651,0 | 1085,0 | 1519,0

9,0 | 217,0 | 651,0 | 1085,0 | 1519,0 | 1952,9

11,0 | 217,0 | 651,0 | 1085,0 | 1519,0 | 1952,9 | 2386,9

13,0 | 217,0 | 651,0 | 1085,0 | 1519,0 | 1952,9 | 2386,9 | 2820,9

15,0 | 217,0 | 651,0 | 1085,0 | 1519,0 | 1952,9 | 2386,9 | 2820,9 | 3254,9

17,0 | 217,0 | 651,0 | 1085,0 | 1519,0 | 1952,9 | 2386,9 | 2820,9 | 3254,9 | 3688,9

В результаті аналізу динаміки системи “зариблення-вилов” для кожного покоління вселенців встановлено, що залежність вилову конкретного покоління товстолобів від відповідного обсягу вселення має нелінійний характер. Також встановлено, що зі збільшенням кількості посадкового матеріалу відповідно зростає не тільки абсолютний, але і відносний улов товстолобів на 1 млн. вселених дволітків. У дніпровських водосховищах для періоду 1974-1995 рр. така залежність гарно описується логарифмічним рівнянням y = 356,1 Ln(x) + 1001,4 з високою достовірністю апроксимації - R2 = 0,790 (n=21).

Залежність величини можливих уловів товстолобів від обсягів вилучення тюльки та додаткового зариблення з урахуванням показників відносного вилову товстолобів на 1 млн. екз. вселених дволіток для Каховського водосховища графічно представлена на рис. 11.

Таким чином, при збільшенні добутку тюльки будуть створені більш оптимальні передумови для збільшення обсягів інтродукції, що суттєво підвищить улови товстолобів у водосховищі. Приведення розмірно-вагових характеристик інтродуцентів до оптимального рівня буде досягнуто лише за умови регулювання структури вселеної молоді товстолобів згідно з запропонованими вище рекомендаціями (51% білих товстолобів та 49%