НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА
БЕРЕЗКІНА ВАЛЕНТИНА ІВАНІВНА
УДК 582.715:631.529:57.084:635.965(477)
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ
ІНТРОДУКОВАНИХ ВИДІВ РОДУ SEDUM L. (CRASSULACEAE DC.)
ТА ПЕРСПЕКТИВИ ЇХ ВИКОРИСТАННЯ В УКРАЇНІ
03.00.05 ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ - 2003
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у Ботанічному саду ім. акад. О.В.Фоміна Київського
національного університету імені Тараса Шевченка
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
Гревцова Ганна Терентіївна,
Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна
Київського національного університету
імені Тараса Шевченка,
провідний науковий співробітник
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Сікура Йосип Йосипович,
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України,
головний науковий співробітник
кандидат біологічних наук, доцент
Івченко Ігор Сергійович,
Національний педагогічний університет
ім. М.П. Драгоманова Міністерства освіти
і науки України,
доцент кафедри ботаніки
Провідна установа: Донецький ботанічний сад НАН України, м. Донецьк
Захист відбудеться “ 6 ” травня 2003 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д .001.14 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03127, м. Київ, проспект Глушкова, 2, біологічний факультет, конференцзал.
Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 60.
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського національного
університету імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 58.
Автореферат розісланий 04 квітня 2003 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Молчанець О.В.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Вивчення численних рослинних запасів, відбір та введення в культуру нових цінних для людини рослин це важливе завдання, яке може бути вирішене за допомогою інтродукованих рослин. Шляхом інтродукції значною мірою можна збагатити флористичні ресурси держави, значно поліпшити урбанізовані ландшафти, задовольнити дедалі зростаючі потреби суспільного виробництва на сировину рослинного походження тощо.
Охорона навколишнього середовища, збереження та раціональне використання природних ресурсів України на сьогодні надзвичайно актуальні питання. Рекультивація порушених земель, особливо у великих промислових регіонах, та підбір асортименту видів рослин для фітомеліорації дуже важливі проблеми, які потребують негайного вирішення. Асортимент декоративних рослин, які використовуються в озелененні у Лісостепу та на Поліссі України, доволі обмежений і потребує поповнення. Перспективними для застосування в озелененні є рослини роду Sedum L. За даними проведеного нами анкетного опитування обласних трестів зеленого будівництва України, асортимент очитків, які використовуються в озелененні, налічує кілька видів, хоча рід Sedum L. включає 456 видів, підвидів, різновидностей, гібридів та форм. Очитки досить декоративні, посухостійкі, маловибагливі до грунтових умов рослини. Більшість видів придатна для широкого впровадження у фітомеліорацію, декоративне садівництво, фармакогнозію. Багато представників роду мають лікарські властивості седативної, знеболювальної та регенеруючої дії. Однак поки ще недостатньо вивчені біологія і морфологія, особливості росту, розвитку й стійкості, способи розмноження, екологічні потреби видів роду Sedum L. У зв’язку з цим вивчення біологічних особливостей та можливостей використання інтродукованих видів Sedum L. є актуальним і потребує подальших відповідних досліджень.
Зв’язок роботи з науковими темами. Робота виконана у відповідності до плану науково-дослідних робіт Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка у період 1981-2002 рр. за розділами тем: “Інтродукція, акліматизація та охорона рослин, впровадження у виробництво нових господарсько-цінних видів, форм та сортів” (№ д/р 0186U061339); “Біологічні особливості інтродукованих на Україні рослин, їх охорона, культивування та практичне використання” (№ д/р 0193U042960); “Охорона та збагачення рослинного різноманіття шляхом інтродукції” (№ д/р 0197U003571); “Збереження інтродукованого та аборигенного різноманіття рослин в умовах культури (№ д/р 0101U002470).
Мета і задачі дослідження. Мета роботи вивчення біологічних особливостей рослин роду Sedum L. в умовах культури, відбір найперспективніших видів для використання у декоративному садівництві, фітомеліорації та медицині.
Для досягнення поставленої мети передбачалось вирішення наступних задач:
- створити колекцію видів роду Sedum L.;
- дослідити ритми сезонного розвитку видів роду Sedum L. в умовах культури;
- дослідити можливості культивування зникаючого ендемічного виду Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha;
- визначити особливості анатомічної будови вегетативних органів видів роду Sedum L.;
- дослідити особливості насіннєвого та вегетативного розмноження видів роду Sedum L.;
- провести оцінку успішності інтродукції видів роду Sedum L.;
- випробувати можливості використання очитків у фітомеліорації;
- виявити перспективні види роду Sedum L. для використання в озелененні, медицині.
Об’єкт дослідження рослини роду Sedum L. (родина Crassulaceae DC.)
Предмет дослідження біологічні особливості досліджуваних рослин.
Методи дослідження. В роботі було застосовано методи фенологічних спостережень, родових комплексів, еколого-історичний, світлової та люмінесцентної мікроскопії, мікрофотографування, польові, лабораторні, порівняльні.
Наукова новизна отриманих результатів. У результаті багаторічних досліджень створено колекцію видів роду Sedum L., яка налічує 40 таксонів, у тому числі 29 видів, 1 гібрид, 10 культиварів. Вперше встановлено закономірності росту та розвитку очитків, особливості насіннєвого і вегетативного розмноження в умовах Північного Заходу України. Вперше наведено дані про розвиток зникаючого виду Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha в умовах первинної культури та анатомічну будову його вегетативних органів. Вперше отримано новітні дані з анатомічної будови вегетативних органів 28 видів та 2 культиварів роду Sedum L., представлено 35 оригінальних мікрофотографій. Вперше вивчено антивірусну активність соку очитків. Вперше встановлена можливість використання видів роду Sedum L. під час фітомеліорації порушених земель на прикладі одного з найбільших гірничих підприємств Криворізького басейну Північного гірничозбагачувального комбінату. Вперше проведено інтегральну оцінку інтродукції видів роду Sedum L. у регіоні досліджень та рекомендовано види очитків, перспективних для використання в озелененні.
Практичне значення отриманих результатів. На підставі результатів інтродукційних досліджень підтверджено перспективність використання у зеленому будівництві та фітомеліорації видів Sedum L. Розроблено рекомендації щодо їх культивування, встановлено оптимальні терміни та способи їх насіннєвого та вегетативного розмноження. Розроблено практичні рекомендації з ефективного використання представників роду Sedum L. для оптимізації техногенних екотопів. Встановлено високу віруліцидну активність соку 14 видів очитків, що надає можливість рекомендувати їх як лікарську сировину.
Перспективні інтродуковані види Sedum L. передано для впровадження в озеленення населених міст України, промислових територій НДІ “Сатурн”, “Ізумруд” м. Києва, ВДНГ України, до Станції юних натуралістів м. Бровари, у Будинок природи Київської міської організації Українського товариства охорони природи, господарство “Декоративне садівництво”, Будинок відпочинку “Пуща-Водиця” та ін. Результати досліджень використовуються в навчальному процесі студентів біологічних факультетів.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором і є самостійним завершеним дослідженням. Автором особисто здійснено інформаційний пошук, опрацьовано літературні джерела, розроблено схему експерименту, виконано роботи з мобілізації та вирощування колекційних рослин, а також отримано експериментальні дані, теоретично обгрунтовано, проаналізовано та узагальнено результати досліджень.
Оформлення роботи виконано самостійно. У наукових публікаціях, написаних у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу. Права співавторів не порушені. Автор був учасником ВДНГ УРСР у 1984, 1985, 1987, 1989 роках. Нагороджений Дипломом другого ступеня учасника ВДНГ УРСР у 1990 р. та Дипломом третього ступеня учасника ВДНГ УРСР у 1986 р.
Апробація результатів дисертації. Основні матеріали дисертації доповідалися і обговорювалися на вітчизняних та міжнародних конференціях: VI Всесоюзній нараді із насіннєзнавства інтродуцентів (Баку, 1981); конференції, присвяченій 180-річчю Ботанічного саду ТДУ (Тарту, 1983); I Республіканській конференції з медичної ботаніки (Київ, 1984); VI Всесоюзній конференції молодих вчених (Біла Церква, 1984); II (Донецьк, 1985) і III (Одеса, 1986) Регіональних нарадах секції закритого грунту Ради ботанічних садів України і Молдавії; нараді “Фітонциди. Бактеріальні хвороби рослин” (Ужгород, 1985); VIII з’їзді УБТ (Івано-Франківськ, 1987), IХ з’їзді УБТ (Дніпропетровськ, 1992), Х з’їзді УБТ (Полтава, 1997), ХI з’їзді УБТ (Харків, 2001); Першій науковій конференції колективу співробітників Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка і авторського колективу міжвідомчого республіканського наукового збірника “Охорона, вивчення і збагачення рослинного світу” (Київ, 1987); Міжреспубліканській конференції молодих вчених (Саласпілс, 1987); VIII з’їзді Всесоюзного ботанічного товариства (Алма-Ата, 1988); I Всесоюзній школі-конференції з прикладної екології (Звенигород, 1988); Республіканській науковій конференції, присвяченій 150-річчю Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна “Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира” (Київ, 1989); I Всесоюзній науковій конференції “Рослини і промислове середовище” (Дніпропетровськ, 1990); VII Всесоюзній конференції молодих вчених (Ташкент, 1990); IX Всесоюзній нараді із насіннєзнавства інтродуцентів “Репродуктивная биология интродуцированных растений” (Умань, 1991); науковій конференції Київського державного університету імені Тараса Шевченка (Київ, 1993); науковій конференції “Охорона генофонду рослин в Україні” (Донецьк, 1994); Третій Міжнародній конференції “Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (Донецьк, 1998); 10 міжнародній науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії” (Умань, 1998); Міжнародній науковій конференції, присвяченій 160-річчю з дня заснування Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна “Роль ботанічних садів у збереженні рослинного різноманіття” (Київ, 1999); Міжнародній науковій конференції “Проблемы цветоводства и декоративного садоводства” (Ялта, 2000); міжнародній науковій конференції “Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон”, присвяченій 135-річчю Ботанічного саду Одеського національного університету ім. І.І. Мечникова (Одеса, 2002); міжнародній науковій конференції “Ботанические сады: Состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биологического разнообразия растительного мира” (Мінськ, 2002).
Публікації. Результати досліджень за темою дисертації опубліковано у 38 наукових працях, з них 5 статей у фахових наукових виданнях, включених до переліку, затвердженого ВАК України; 10 у наукових журналах, 23 у матеріалах конференцій, з’їздів УБТ, науково-популярних виданнях.
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, семи розділів, практичних рекомендацій, висновків, списку використаної літератури (320 публікацій, у тому числі 54 іноземних) та двох додатків: А “Диплом третього ступеня учасника ВДНГ УРСР” за 1986 р., “Диплом другого ступеня учасника ВДНГ УРСР” за 1990 р., “Свідоцтво учасника ВДНГ УРСР” за 1984, 1985, 1987, 1989 роки; Б Акти впровадження. Загальний обсяг дисертації становить 250 сторінок, з них основного тексту 130 сторінок. Ілюстрована 18 таблицями та 85 рисунками.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
СУЧАСНИЙ СТАН СИСТЕМАТИКИ, ФІЛОГЕНІЯ, ПОШИРЕННЯ ТА ВИКОРИСТАННЯ ВИДІВ РОДУ SEDUM L.
(огляд літератури).
Рід Sedum L. налічує 456 видів, підвидів, різновидностей, гібридів та форм (Jacobsen, 1970). Велика кількість видів відображує складність положення роду, в якому філетичні взаємозв’язки затемнені конвергентним або паралельним розвитком видів, які формувалися у вузьких екологічних умовах (Grulich, 1984; Hart’t, 1995; Ohba, 1995; Stevens, 1995). Область природного поширення видів Європа, Середземномор’я, Східна та Західна Азія, південний захід Північної Америки, Мексика, Південна Америка, Центральна Африка, Мадагаскар. Рід Sedum L. у флорі України включає 16 видів (Бордзиловський, 1953). Багатьма авторами відзначається, що представники роду Sedum L. є декоративними рослинами і придатні для оформлення клумб, кам’янистих садів, альпінаріїв (Шуман, Гильг, 1903; Шулькина, 1975; Баканова, 1984; Сидорук, 1987).
Значний інтерес становлять дослідження рослин роду Sedum L. для одержання препаратів тканинної терапії. П.А. Гнедковим (1967, 1970) одержано стерильний водний екстракт з трави S. maximum (L.) Suter біосед, який прискорює процес регенерації білків, поліпшує показники крові, підвищує рівень фібриногену і нормалізує вміст залишкового азоту (Гнедков, Турова, 1972). Багато представників роду мають лікарські властивості седативної, знеболювальної, регенеруючої дії, тому вивчення біологічних особливостей та практичного використання інтродукованих видів Sedum L. є актуальним і потребує подальших відповідних досліджень.
ОБЄКТИ, УМОВИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Обєкти досліджень. Експериментальна частина роботи була проведена протягом 19812002 років на базі колекції рослин Ботанічного саду імені акад. О.В.Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Обєкт досліджень представники роду Sedum L. (родина Crassulaceae DC.). Колекція видів роду Sedum L. у відкритому грунті налічує 29 видів, 1 гібрид, 10 культиварів, що належать до п’яти секцій: Telephiastrum S.F.Gray, Populisedum Bgr., Aizoon Koch., Sedum, Epetium Boiss. Колекція створена методом родових комплексів (Русанов, 1971). Мобілізацію посівного матеріалу для впровадження в колекцію нових видів здійснювали через виписку насіння з ботанічних садів світу по делектусах та його збирання під час експедиційних поїздок.
Умови проведення досліджень. Характеристика кліматичних умов місць природного зростання складена на основі літературних джерел (Клімат України, 1960; 1967). Мікрокліматичні умови в оранжереях охарактеризовано на основі власних спостережень. Температуру повітря вимірювали добовим термографом М-16 АС, відносну вологість повітря психрометром МБ-4М, освітленість люксметром Ю-116.
Методи досліджень. Фенологічні спостереження проводили за методикою, запропонованою Радою ботанічних садів СРСР (1975). Дослідження насіннєвої продуктивності та особливостей насіннєвого розмноження різних видів очитків здійснювали згідно з методичними рекомендаціями з насінництва інтродуцентів (“Методические указания по семеноведению интродуцентов”, 1980).
Екологічні та фітоценотичні умови зростання вивчали за методикою В.М. Голубева, Є.Ф. Молчанова (1978). Морфологічні ознаки насіння описували за методами І.А. Іванової та Н.М. Дудік (1974). Насіння зважували на аналітичних вагах ВАР-200. Схожість насіння визначали в лабораторних умовах за температури 24-28oС і освітленості 20-22 тис. лк. Здатність видів роду Sedum L. до вегетативного розмноження вивчали методом укорінення живців (Тавлінова, 1966; Шестаченко, 1981; Тарасенко, 1967).
Мікроскопічні дослідження виконували з використанням люмінесцентного мікроскопа МЛ-2 за методом люмінесцентної мікроскопії (Брайон, 1973). Для мікрохімічних досліджень, виявлення крохмальних зерен використовували стереоскопічний мікроскоп МБС-1, варіант з відбитим світлом на збільшеннях окуляра 8, об’єктиви 2; 4; 7 з відповідним мікрофотографуванням зображень. Зрізи листків і стебел виконували від руки, епідерму знімали пінцетом. Мікрофотографування препаратів проводили дзеркальними фотоапаратами “Зеніт”, “Practica” з використанням фотоплівок Konica, Fuji, КН-3.
Антивірусну дію соку досліджуваних видів визначали за відношенням до вакцинного штаму вірусу поліомієліту II типу методом титрування за ефектом бляшкоутворення в культурах клітин під живильним покриттям (Широбоков, 1973).
Ступінь пошкодження рослин шкідниками визначали за методикою К.К. Фасулати (1971). Оцінювали успішність інтродукції видів роду Sedum L. за методикою Р.А. Карписонової (1978). Експериментальний матеріал обробляли статистично за методикою П.Ф. Рокицького (1972).
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ІНТРОДУКОВАНИХ ВИДІВ SEDUM L.
Ботанічна характеристика інтродукованих видів роду Sedum L. Очитки багаторічні, рідше одно- або дворічні трави, чагарники та напівчагарники. Корінь часто здерев’янілий, стебло соковите, у деяких видів здерев’яніле (S. populifolium Pallas), часто розгалужене, прямостояче, висхідне, повзуче, сланке. Листки цілісні, соковиті, плоскі, циліндричні, розміщення чергове або супротивне. На стерильних пагонах листки сидять здебільшого щільніше, ніж на плідних. Квітка двостатева, актиноморфна, переважно п’ятичленна. Оцвітина подвійна, чашолистики і пелюстки вільні, тичинок удвічі більше або їх однакова кількість і розміщені вони у два кола. Віночок забарвлений у яскраві кольори: білий, жовтий, оранжевий, рожевий, червоний, фіолетовий, рідко блакитний. Квітки зібрані в розгалужене щиткоподібне (S. kamtschaticum Fisch. et Mey, S. ewersii Lodd.); головчасто-щиткоподібне (S. lydium Boiss.); зонтикоподібне (S. oppositifolium Sims); щиткоподібно-волотисте (S. populifolium Pallas); зонтико-щиткоподібне суцвіття (S. spurium Marsch. Bieb.) або в щиткоподібний зонтик (S. aizoon L.). Плід збірний, з п’яти багатонасінних листянок.
Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha раритетний вид флори України. Проведено обстеження місць природного зростання реліктового, ендемічного зникаючого S. antiquum в Івано-Франківській області: Галицький район, околиці с. Поділля, скелі; Рогатинський район, околиці с. Пуків, Чортова Гора. Екологічно S. antiquum є яскраво вираженим гіпсо- та хасмофілом. Встановлено, що в умовах первинної культури при інтродукції S. antiquum до Ботанічного саду за вегетаційний період рослини послідовно проходили всі етапи сезонного розвитку: бутонізацію, цвітіння, плодоношення, спостерігався самосів. S. antiquum потребує охорони і контролю за станом популяцій в усіх місцезростаннях, а також подальшого вивчення в умовах культури.
Морфолого-анатомічна характеристика вегетативних органів видів роду Sedum L. З метою порівняння видів роду Sedum L. різних секцій ми вивчали анатомічну будову вегетативних органів 30 таксонів з 8 секцій. Встановлено, що для всіх досліджуваних видів очитків характерний анізоцитний тип продихового апарату, значна щільність розміщення продихів (S. populifolium 125 шт./мм2; S. ewersii 67 шт./мм2; S. telephium L. 47 шт./мм2), наявність щільної кутикули та воскового шару на епідермі листків (табл. 1). У рослин з листками циліндричної, яйцеподібної або шилоподібної форми продихи рівномірно розподілені по всій поверхні листка (S. morganianum E. Walth., S. pachyphyllum Rose). У видів з плоскими листками на одиницю площі абаксіальної епідерми продихів припадає на 25-39% більше, ніж у адаксіальної: наприклад, у видів секції Populisedum на 25%; Sedum на 29%; Telephiastrum на 30%; Epetium на 30%; Pachysedum на 36%; Aizoon на 39%. Лише у S. antiquum на адаксіальному боці листка налічується на 29% більше продихів, ніж на абаксіальному.
Хлорофілоносна паренхіма не диференційована на стовпчасту та губчасту тканини. Провідна система і механічні тканини в листках розвинуті дуже слабо або відсутні. У листках деяких досліджуваних очитків виявлено антоціанові пігменти, які локалізуються у вакуолях епідермальних та підепідермальних клітин або у центральній частині листка (S. spectabile Boreau, S. antiquum, S. moranense H.B. et K., S. stahlii Solms). Для анатомічної будови стебла очитків характерна наявність одношарової епідерми з добре розвинутою кутикулою. У середній частині пагонів більшості досліджуваних видів провідні тканини представлені судинними пучками відкритого типу, між якими чітко виділяється міжпучковий камбій. Встановлені анатомічні показники є важливими додатковими критеріями й ознаками для уточнення та визначення родів і видів родини Crassulaceae DC.
Сезонні ритми розвитку видів роду Sedum L. У більшості видів роду Sedum L. вегетація починається наприкінці березня на початку квітня при широкому діапазоні суми ефективних температур. Відразу після сходу снігу починається вегетація у зимозелених рослин S. album L., S. hybridum L., S. hispanicum L. Найінтенсивніший добовий приріст пагонів очитків спостерігається у період бутонізації протягом травня-червня, залежно від виду. В період цвітіння інтенсивний ріст рослин припиняється.
Таблиця 1
Анатомічні показники епідермальних клітин листків видів роду Sedum L.
Вид, культивар | Кількість продихів на 1 мм2 | Обриси епідермальних клітиин
адаксіальна епідерма | абаксіальна епідерма
Секція Telephiastrum S. F. Gray.
S. ewersii Lodd. | 56,250,75 | 67,180,35 | Звивисті
S. sieboldii Sweet | 32,810,33 | 51,560,84 | Звивисті
S. spectabile Boreau | 10,160,57 | 2,100,13 | Слабо звивисті
S. telephium L. | 28,130,97 | 46,870,22 | Прямолінійні
Секція Graptopetalum (Rose) Bgr.
S. weinbergii Rose | 6,250,76 | 9,380,45 | Видовжені пятикутні
Секція Populisedum Bgr.
S. populifolium Pallas | 93,750,65 | 1250,35 | Округлі слабо звивисті
Секція Pachysedum Bgr.
S. adolphii Hamet | 21,860,37 | 26,560,74 | П’яти-шестикутні
S. morganianum E. Walth. | 8,590,37 | 8,590,48 | Пяти-шестикутні
S. nussbaumerianum Bitter | 6,250,74 | 9,380,35 | Пяти-шестикутні
S. pachyphyllum Rose | 4,680,38 | 4,680,11 | Звивисті
S. rubrotinctum R. T. Clausen | 9,380,64 | 9,380,64 | Дуже звивисті
S. treleasei Rose | 4,680,85 | 10,170,80 | Дуже звивисті, з потовщеними оболонками
Секція Dendrosedum Bgr.
S. compressum Rose | 13,280,52 | 16,60,75 | Зірчасті
S. dendroideum Moc. et Sesse | 14,840,74 | 22,70,26 | Малозвивисті багатокутні
Секція Aizoon Koch.
S. aizoon L. | 14,060,90 | 43,750,32 | Прямі
S. hybridum L. | 14,280,52 | 15,620,63 | Звивисті
S. selskianum Rgl. et Maack. | 56,250,85 | 93,751,13 | Мало звивисті
Секція Sedum L.
Ряд Involucrata Max.
S. spurium Marsch. Bieb. | 10,940,37 | 13,280,70 | Звивисті
S. stoloniferum S. T. Gmelin. | 31,250,23 | 57,290,16 | Прямі
Продовження табл. 1
Ряд Americana Bgr.
S. bellum Rose | 14,060,44 | 17,960,53 | Мало звивисті
Ряд Moranense Bgr.
S. moranense H.B. et K. | 3,910,70 | 3,910,47 | Дуже звивисті
Ряд Pulchella Bgr.
S. potosinum Rose | 3,120,36 | 3,120,84 | Звивисті
Ряд Alba Bgr.
S. album L. | 14,060,87 | 29,690,78 | Звивисті
S. dasyphyllum ‘Macrophyllum’ Rouyi et Cam. | 8,630,23 | 9,140,25 | Звивисті
Ряд Stahliana Bgr.
S. stahlii Solms | 14,840,45 | 14,840,45 | Звивисті
Ряд Oaxacana Bgr.
S. oaxacanum Rose | 19,530,65 | 20,410,48 | Звивисті
Ряд Acria Bgr.
S. acre L. | 4,150,34 | 14,060,44 | Звивисті
Ряд Galioidea Bgr.
S. mexicanum Britt. | 16,400,70 | 17,970,26 | Звивисті
Секція Epetium Boiss.
S. antiquum Omelcz. et Zaverucha | 54,680,68 | 39,060,36 | Мало звивисті
S. hispanicum ‘Minus’ Praeg. | 43,750,33 | 62,500,70 | Мало звивисті
У репродуктивну фазу розвитку види роду Sedum L. вступають на другому році життя, іноді на першому. За ритмічністю цвітіння види роду Sedum L. можна поділити на весняні, літні та пізньолітні. Цвітіння деяких видів очитків починається в умовах ботанічного саду наприкінці травня (S. acre L.), більшість інтродукованих видів цвіте у червні-липні (S. aizoon, S. hybridum ), а в серпні-вересні цвітуть S. ewersii, S. spectabile, S. telephium, S. telephium ‘Herbstfreude’ (рис. 1). Тривалість цвітіння різних видів очитків 2357 днів. Утворення плодів та достигання насіння триває в середньому 2439 днів. Вегетаційний період різних видів становить 170228 днів. Більшість інтродуцентів характеризується стійким фенологічним спектром.
S. reflexum
S. sediforme
S. selskianum
Рис. 1. Феноспектри сезонного розвитку видів роду Sedum L. в Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна– |
вегетація– | бутонізація– | цвітіння– | плодоношення
СТІЙКІСТЬ ВИДІВ РОДУ SEDUM L. ДО НЕСПРИЯТЛИВИХ ФАКТОРІВ НАВКОЛИШНЬОГО СЕРЕДОВИЩА
Стійкість видів роду Sedum L. в умовах техногенного забруднення. Одним із способів ліквідації шкідливої дії відвалів на навколишнє середовище у Криворіжжі й Донбасі є закріплення їх поверхні травянистими рослинами (Кондратюк, Тарабрін, Бурда та ін., 1980; Мазур, Кучеревський, Доценко, 1988; Добровольський, Шанда, Комиссар та ін., 1990; Мицик, Лихолат, 1993). Модельні експерименти щодо культивування S. spurium, S. album, S. hybridum, S. spectabile було проведено у Ботсаду на скельних субстратах відвалів Криворізького басейну: хлорито-біотито-амфіболові сланці, сірий плагіоклазовий граніт, безрудний кварцит, залізистий кварцит, амфіболо-каолінові сланці. Встановлено, що на субстратах живці очитків швидко вкорінювалися, мали розвинуту кореневу систему.
На хлорито-біотито-амфіболових сланцях, залізистих кварцитах, амфіболо-каолінових сланцях на Першотравневому руднику Північного гірничозбагачувального комбінату у м. Кривий Ріг без нанесення родючого шару грунту були висаджені дослідні рослини. З метою встановлення оптимальних способів розмноження S. album, S. hybridum, S. aizoon, S. kamtschaticum, S. spectabile, S. pallidum Marsch. Bieb., S. spurium, S. sexangulare L. та ін. висаджували на відвалах поділеними кущами, дерниною, стебловими живцями, S. spectabile також і частинами підземних органів.
У результаті досліджень встановлено, що на хлорито-біотито-амфіболових сланцях рослини S. spectabile, S. aizoon, S. kamtschaticum, які були висаджені цілими та діленими кущами, мали стовідсоткову приживлюваність, усі рослини S. spectabile у перший вегетаційний період зацвіли. Рослини S. spectabile, які були висаджені частинами підземних органів, розвивалися значно гірше, ніж ті, що висадили цілими і поділеними кущами.
Укорінення живців S. spurium і S. hybridum на хлорито-біотито-амфіболових сланцях становило 100%, S. spectabile 84%. У перший рік живці S. spurium утворили щільний зімкнутий покрив, S. hybridum вступили у фазу цвітіння. Наприкінці вегетаційного періоду значно збільшилася площа, зайнята рослинами, висадженими поділом дернини. Так, площа покриття S. spurium на хлорито-біотито-амфіболових сланцях перевищила в 2,6 раза; S. hybridum 2,0; S. album 2,4; S. pallidum 2,8 раза. Рослини S. hybridum на хлорито-біотито-амфіболових сланцях у рік садіння вступили в фазу цвітіння. Аналогічні досліди були проведені також на залізистих кварцитах та амфіболо-каолінових сланцях. З метою виявлення оптимальних строків садіння досліди повторювали у квітні та жовтні. Кращими строками садіння очитків у гірські субстрати відвалів виявилися весняні (квітень).
Стійкість видів роду Sedum L. до шкідників та збудників захворювань. Під час обстеження рослин роду Sedum L. колекції Ботанічного саду виявлено шість видів шкідників та один збудник захворювань. Серед них тільки два є спеціалізованими шкідниками та збудниками захворювань очитків: попелиця очиткова (Aphis sedi Kalt.) та септорія очиткова (Septoria sedi Westend). Ступінь пошкодження шкідниками та ураження хворобами становив 0,31,7 бала. В результаті вивчення стійкості видів очитків до біогенних агентів встановлено, що із 40 видів, гібридів та культиварів пошкоджується різними видами фітофагів лише 9 таксонів, що становить 22,5%. Отже, види роду Sedum L. доволі стійкі проти багатьох шкідників та збудників захворювань.
НАСІННЄВЕ ТА ВЕГЕТАТИВНЕ РОЗМНОЖЕННЯ
ВИДІВ РОДУ SEDUM L.
Насіннєве розмноження. Для вивчення систематичних морфологічних ознак брали насіння місцевої репродукції. Встановлено, що насіння очитків дрібне, завдовжки 0,51,8 мм, завширшки 0,240,62 мм, маса 1000 штук 0,020,13 г, за формою яйцеподібне, овальне, еліптичне, ланцетне (табл. 2). Насінна шкірка у більшості досліджених видів роду Sedum L. має поздовжню ребристість, між ребрами поверхня складчаста, дрібнокоміркова, забарвлення насіння від світло- до темно-коричневого та бурого. Порівнюючи насіння видів Sedum L. із секцій Telephiastrum, Populisedum, Aizoon, Sedum, Epetium ми встановили, що воно різниться за окремими морфологічними ознаками: величиною, масою, формою, забарвленням.
Залежно від виду насіння очитків достигає у липні, серпні, вересні. Періоду спокою насіння не має, сходить на 6-9-й день після сівби. Масові сходи з’являються на 12-15-й день після сівби. Проростки мають дві сім’ядолі, пластинка сім’ядолей нерозчленована, суцільнокрая, округлої форми.
Схожість насіння видів Sedum L. різна і становить 3080% (S. spurium, S. lydium, S. rupestre L.) та 98100% у S. aizoon, S. hybridum, S. selskianum Rgl. et Maack. На світлі енергія проростання в усіх видів вища, ніж у темряві. При вивченні впливу біогенних стимуляторів, макро- та мікроелементів на проростання насіння видів роду Sedum L. встановлено, що обробка насіння калієм азотнокислим, калієм хлористим та молібденом амонієвокислим підвищує його схожість на 2025%, а також на 23 дні прискорює масову появу сходів.
Встановлено, що життєздатність насіння після 12-місячного зберігання у одних видів зменшується на 20-30%, в інших залишається без змін; через 24 місяці зберігання насіння двох видів втратило схожість, у восьми видів схожість його становила 4-12%, і лише у чотирьох видів: S. hybridum, S. maximum, S. carpaticum G. Reuss, S. selskianum мало схожість 28-38%. Після 39-місячного терміну зберігання насіння всіх досліджуваних видів повністю втратило життєздатність (рис. 2).
Таблиця 2
Морфологічна характеристика насіння видів роду Sedum L.
Види | Секція | Розміри насінини | Маса 1000 шт, г | Забарвлення поверхні | Форма насінини | Поверхня насінини
довжина, мм | ширина, мм
S. aizoon L. | Aizoon | 1,40,03 | 0,60,02 | 0,130,02 | темно-коричневе | еліптична | поздовжньо-ребриста
S. album L. | Eusedum | 0,90,02 | 0,40,01 | 0,050,01 | буре | довгасто-ланцетоподібна | поздовжньо-ребриста
S. ewersii Lodd. | Telephium | 0,90,03 | 0,50,02 | 0,070,01 | буре | ланцетоподібна | поздовжньо-ребриста
S. hybridum L. | Aizoon | 1,40,02 | 0,50,01 | 0,080,02 | темно-коричневе | еліптична | дрібно-коміркова
S. lydium Boiss | Eusedum | 0,80,03 | 0,40,01 | 0,030,01 | світло-коричневе | яйцеподібна | поздовжньо-ребриста
S. populifolium Pallas | Populisedum | 0,70,02 | 0,40,01 | 0,030,01 | світло-коричневе | яйцеподібна | поздовжньо-ребриста
S. rubens L. | Epetium | 0,60,02 | 0,30,01 | 0,020,01 | коричневе | яйцеподібна | поздовжньо-ребриста
S. selskianum Rgl. et Maack. | Aizoon | 1,60,03 | 0,60,01 | 0,070,01 | коричневе | яйцеподібна | поздовжньо-ребриста
S. spurium Marsch. Bieb. | Eusedum | 1,30,03 | 0,50,01 | 0,060,01 | темно-коричневе | довгасто-яйцеподібна | поздовжньо-ребриста
S. stoloniferum S.T. Gmelin | Eusedum | 1,10,02 | 0,50,01 | 0,070,01 | коричневе | довгасто-яйцеподібна | поздовжньо-ребриста
S. telephium L. | Telephium | 1,10,02 | 0,50,01 | 0,060,01 | буре | довгасто-ланцетний | поздовжньо-ребриста
Рис. 2. Схожість насіння видів роду Sedum L. (%) в залежності від тривалості зберігання (місяць)
Вегетативне розмноження. Вегетативне розмноження вивчали методом укорінення зелених стеблових, листкових живців, поділом куща (Тавлинова, 1966; Тарасенко, 1967). Встановлено, що живці з верхньої частини стеблових пагонів S. selskianum, S. hybridum, S. spectabile, S. kamtschaticum, S. populifolium та ін. вкорінювалися швидше та мали розвинуту кореневу систему, ніж живці із середньої та нижньої частин. Встановлено, що кращим субстратом для укорінення живців для більшості досліджуваних видів є суміш торфу з піском (1:1), а кращими строками для живцювання очитків в наших умовах є весняні.
Листкові живці S. spectabile, S. telephium ‘Herbstfreude’ укорінюються на 15-20-й день. Вкорінення можна проводити: у перліті, перліті з торфом, піску, торфі з піском (1:1), земляній суміші. Кращий субстрат для укорінення листкових живців суміш перліту з торфом (1:1).
ОЦІНКА УСПІШНОСТІ ІНТРОДУКЦІЇ ВИДІВ РОДУ SEDUM L.
Комплексну оцінку успішності інтродукції видів Sedum L. проведено за методикою визначення успішності інтродукції (Карписонова, 1978). В результаті було встановлено, що більшість вивчених видів Sedum L. (92,5%) перспективні рослини для інтродукції в районах Лісостепу та Полісся України (табл. 3).
Примітка: П перспективні; ДП дуже перспективні
ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ ВИДІВ РОДУ SEDUM L.
Використання видів роду Sedum L. в садово-паркових ландшафтах. Інтродуковані види роду Sedum L. заслуговують на увагу як декоративні рослини, стійкі до шкідників та збудників захворювань. Завдяки зимо- та посухостійкості, пластичності, невибагливості до грунту, здатності до швидкого розмноження і розростання по поверхні субстрату вони є перспективними для створення альпінаріїв, рокаріїв, міксбордерів, килимових клумб та для фітомеліорації еродованих земель.
Створюючи експозиції, необхідно старанно підбирати рослини, щоб вони гармоніювали з навколишнім середовищем і між собою. Для цього потрібно враховувати габітус, колір листків і квіток, терміни й тривалість вегетаційного періоду та цвітіння очитків. За висотою травостою виділено високорослі (S. spectabile, S. telephium), середньорослі (S. ewersii, S. hybridum, S. kamtschaticum) та низькорослі рослини (S. acre, S. album, S. hispanicum). Використовуючи види Sedum L. з різними термінами цвітіння, можна створити оригінальні композиції, які мають декоративний вигляд упродовж усього вегетаційного періоду. Важливе значення має забарвлення квіток очитків. Групування рослин за забарвленням їхньої надземної частини (листків, стебел) урізноманітнить зовнішній вигляд експозицій, дасть змогу повніше виявити індивідуальні особливості видів та підсилити вплив кольорової гами на глядача.
Використання видів роду Sedum L. як лікарських рослин. Вивчення антивірусної активності видів Sedum L. має актуальне значення для виявлення можливостей використання їх як лікарських засобів. Нами досліджено 42 таксони роду Sedum L. на предмет антивірусної активності. Препарати очитків використовували у вигляді соку. Встановлено, що сік 24 таксонів очитків має антивірусну активність, антивірусний ефект виявився при розведенні соку 1:4096 1:65536 через 1-30 хвилин контакту соку з вірусами. Цей процес незворотній. За результатами досліджень: 8 видів S. aizoon, S. moranense, S. pachyphyllum, S. rubrotinctum R. T. Clausen, S. selskianum, S. treleasei Rose, S. spurium, S. stahlii мають дуже високу віруліцидну активність (1:80001:20000); шість видів S. adolphii Hamet, S. dendroideum Moc. et Sesse, S. hybridum, S. sediforme (Jacq.) C. Pau, S. stoloniferum S.T. Gmelin, S. weinbergii Rose меншу (1:10001:4000) (рис. 3). У 10 таксонів визначено дещо нижчу віруліцидну активність (1:101:200). У 17 таксонів роду Sedum L. (14 видів, 1 підвид, 2 культивари) не виявлено антивірусної активністі.
1. S. spurium Marsch. Bieb.
2. S. stahlii Solms
3. S. aizoon L.
4. S. moranense H.B. et K.
5. S. pachyphyllum Rose
6. S. rubrotinctum R.T. Clausen
7. S. treleasei Rose
8. S. selskianum Rgl. et Maack
9. S. adolphii Hamet
10. S. hybridum L.
11. S. dendroideum Moc. et Sesse
12. S. weinbergii Rose | 13. S. sediforme (Jacq.) C. Pau
14. S. stoloniferum S.G. Gmel.
15. S. glaucum L.
16. S. middendorfianum v. diffusum
17. S. monregalense Balb.
18. S. morganianum E. Walth.
19. S. pallidum Bieb.
20. S. palmeri S. Wats.
21. S. album L.
22. S. involucratum Marsch. Bieb.
23. S. lydium Boiss.
24. S. sieboldi Sweet
ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ
1. Для садіння видів роду Sedum L. необхідно підбирати сухі сонячні ділянки, які не заливаються водою. Представники роду Sedum L. невибагливі до родючості грунту і доволі добре розвиваються на будь-якому окультуреному місці. На удобрених грунтах рослини пишніше розвиваються, для цього на 1 м2 достатньо внести до 10 кг гумусу або компостної землі. Після внесення добрив представники роду Sedum L. добре ростуть на одному місці упродовж кількох років. Грунт слід обробляти на глибину 20 см, для дрібних очитків глибину обробітку грунту можна зменшити до 1015 см.
2. Розмножують види роду Sedum L. генеративним (насінням) та вегетативним шляхом (поділом кущів, стебловими і листковими живцями). Для сівби насіння очитків рекомендується використовувати грунтосуміш такого складу: листяний грунт 2 частини, пісок 1 частина. Висіяне насіння необхідно закоткувати, не пригортаючи субстратом. За дефіциту насіння в лабораторних умовах ящики з посівами можна встановити у шафі, обладнаній лампами денного освітлення (ЛД-40), при температурі повітря +20250С. Поливати слід помірно і дуже обережно із поливальниці з дрібним ситом.
Сходи з’являються через 69 днів після сівби. На етапі формування перших справжніх листочків вперше пікірують сіянці на відстані 23 см один від одного. У двомісячному віці після того, як рослини досягнуть 24 см, пікірують вдруге. Через певний час після другого пікірування, коли сіянці зміцніють, їх висаджують на постійне місце у відкритий грунт. Молоді рослини краще висаджувати на постійне місце наприкінці літа, рано восени чи навесні. Найсприятливіший період друга половина серпня друга декада вересня. Рослини, висаджені в цей період, встигають укорінитися, добре перезимовують, навесні починають відростати і зацвітають. Навесні сіянці слід притінювати. За посівами і сіянцями потрібно вести регулярний догляд поливати, прополювати, розпушувати грунт.
3. За вегетативного розмноження ділити кущі очитків краще з другої половини серпня до 1520 вересня, а навесні до 1015 травня. Кущі потрібно ділити так, щоб у кожній частині були надземні та підземні органи.
4. Очитки добре витримують пересаджування упродовж усього вегетаційного періоду, проте найкращий термін друга половина серпня 1520 вересня та навесні до 1015 травня. Висаджують залежно від виду на відстані 1030 см. Якщо потрібно густо засадити ділянку, відстань між рослинами можна зменшити до 515 см. Різні види очитків рекомендуємо висаджувати на неоднаковій відстані: S. acre через 5 см з щільностю садіння 400 живців на 1 м2; S. album, S. reflexum 10 см за щільності садіння 100 живців на 1 м2; S. spectabile, S. spurium, S. oppositifolium, S. hybridum на відстані 14 см при щільності садіння 50 живців на 1 м2.
5. Догляд на постійному місці полягає у своєчасному прополюванні бур’янів та поливанні, після чого більшість видів утворюють суцільний покрив. Після цвітіння та плодоношення необхідно зрізати квітконосні пагони. Окремі види Sedum L. швидко розростаються та пригнічують один одного. Аби уникнути цього, рекомендуємо через 3-4 роки викопувати кущі, ділити їх і знову висаджувати.
6. Для закріплення поверхні відвалів із залізистих кварцитів, хлорито-біотито-амфіболових і амфіболо-каолінових сланців тощо рекомендуємо висаджувати S. spurium, S. hybridum, S. album, S. aizoon, S. sexangulare, S. kamtschaticum діленими дернинами; S. spectabile, S. telephium ‘Herbstfreude’ цілими та поділеними кущами; S. spurium, S. hybridum на хлорито-біотито-амфіболових сланцях верхівковими стебловими живцями.
Кращі строки для садіння рослин весняні.
ВИСНОВКИ
1. Проведено комплексне дослідження біологічних особливостей рослин роду Sedum L. в умовах культури. У Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка створено колекцію видів роду Sedum L., яка налічує 29 видів, 1 гібрид, 10 культиварів, що належать до п’яти секцій: Telephiastrum S.F.Gray, Populisedum Bgr., Aizoon Koch., Sedum, Epetium Boiss.
2. Встановлено, що для більшості інтродукованих видів роду Sedum L. ритми сезонного розвитку відповідають кліматичним умовам Лісостепу та Полісся України. За вегетаційний період рослини проходили повний цикл сезонного розвитку. За строками цвітіння інтродуценти роду Sedum L. розділено на фенологічні групи: весняно-літнього, літнього та літньо-осіннього цвітіння. Тривалість цвітіння різних видів очитків становить 2357 днів.
3. Встановлено, що в умовах первинної культури при інтродукції до Ботанічного саду реліктового ендемічного, занесеного до Червоної книги України та до Європейського Червоного списку тварин і рослин, що перебувають під загрозою зникнення у світовому масштабі, рослини Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha за вегетаційний період проходили повний цикл сезонного розвитку: бутонізацію, цвітіння, плодоношення, спостерігався самосів. Вперше досліджено анатомічну будову листків та стеблової частини цього виду. Sedum antiquum потребує охорони і контролю за станом популяцій в усіх місцезростаннях, а також подальшого вивчення в умовах культури.
4. Встановлено, що насіння видів роду Sedum L. різниться між собою за розмірами, масою, кольором, що може слугувати систематичною ознакою виду. Насіння досліджуваних видів роду Sedum L. дрібне, завдовжки 0,51,8 мм, завширшки 0,240,62 мм. Залежно від виду, довжина насінини може бути в 24 рази більшою за ширину. Насінна шкірка здебільшого має чітко виражену поздовжню ребристість, між ребрами поверхня складчаста, дрібнокоміркова. Насіння більшості досліджених видів має високу схожість 70100%, через 3 роки зберігання схожість втрачається.
5. В усіх
